Setup Menus in Admin Panel

Grāmatas konspekts. Autors – Inessa. Харви Шиффман “Ощущение и восприятие”

Харви Шиффман

  “Ощущение и восприятие”

Конспект книги

Аннотация

Как мы посредством ощущений и восприятий получаем информацию о внешнем мире? Это основной вопрос, который рассматривается в данной книге. Автор объясняет, как материальный мир воздействует на наши органы чувств, стимулируя их, и как, в свою очередь, нервная система интегрирует и обрабатывает раздражение, преобразует его в различные ощущения и восприятия.

Х.Шиффман рассматривает ощущение и восприятие в рамках биологического поведенческого контекста, сопоставляя между собой теории, принципы и наиболее значистельные открытия, опираясь на уточненные специально для пятого издания данные, имеющиеся в этой области науки. Кроме того, приводятся сведения о клинических и патологических состояниях нервной системы, которые отражаются на функционировании сенсорно-перцептивной сферы.

Книга может быть рекомендована в качестве замечательного учебника для студентов, великолепного справочно-информационного пособия для преподавателей психологических и соответствующих педагогических факультетов вузов. Несомненно, предлагаемый материал заинтересует и любознательного читателя.

                       СОДЕРЖАНИЕ

Гл. 1. Введение

Гл. 2. Психофизика

Гл. 3. Зрительная система

Гл. 5. Цветовое зрение

Гл. 6. Визуальный паттерн и восприятие формы

Гл. 7. Организация восприятия: высшие процессы

Гл. 8. Восприятие движения

Гл. 9. Восприятие пространства

Гл.10. Константность и иллюзии

Гл.11. Перцептивное развитие

Гл.12. Слуховая система

Гл.13. Функции слуха

Гл.14. Звук как источник информации

Гл.15. Равновесие и ориентация в пространстве

Гл.16. Кожные ощущения

Гл.17. Восприятие вкуса

Гл.18. Обоняние

Гл.19. Восприятие времени

Глава 1. Введение

…Не вызывает сомнения, что все знания о внешнем мире зависят от наших чувств… Понимание того, как мы осознаем окружающую действительность, а также понимание связи между внешней средой и нашим сознательным опытом – вот основные проблемы, которые приходится решать психологам, изучающим ощущение и восприятие…

…Все наши знания о находящейся вне нас реальности являются в первую очередь результатом ощущений и восприятия.

Есть еще мышление. Оно тоже, естественно, дает знания об окружающей нас реальности. Но это отдельный психический процесс (не является, ни ощущением, ни восприятием) (О.А.)

Наши чувства – это наш единственный механизм обнаружения энергетических и химических сигналов, посылаемых нам средой, и именно на их основе мы воспринимаем и оцениваем реальность. Иными словами, наши знания о мире и наше внутреннее ощущение физической реальности проистекают из полученной нами сенсорной информации.

ОЩУЩЕНИЕ И ВОСПРИЯТИЕ

Традиционно …термином «ощущение» обозначаются начальные процессы обнаружения и кодирования энергии физического мира. Отсюда следует, что ощущения связаны с начальной стадией контакта организма с окружающей его средой. Потенциальными энергетическими сигналами, которые может послать среда, являются свет, давление, тепло, химические вещества и т.д., и наши органы чувств… получают эту энергию и трансформируют ее в биоэлектрический нейронный сигнал, который отправляется в мозг…

Под ощущениями… понимают непосредственные… контакты (переживания) определенного рода… Они относятся к осознанному знанию о качестве или характеристических признаках окружающих нас предметов, таких как «тяжелый», «теплый», «громкий» и «красный», и это знание, как правило, является результатом воздействия простого, изолированного раздражителя.

Эти определения не вполне корректны. Во-первых, остается непонятным, чем же ощущения, как психические процессы, отличаются от допсихических нервных процессов. А во-вторых, здесь традиционная неправильная трактовка ощущений, как знаний отдельных признаков объектов и явлений (О.А.)

Что касается восприятия, то оно является результатом психологических процессов, в которых задействованы такие понятия, как смысл, взаимосвязи, контекст, субъективная оценка, предшествующий опыт субъекта и память… Восприятие включает систематизацию, интерпретацию и осмысление информации, поступающей от сенсорных систем… Восприятие представляет собой результат упорядочения ощущений и их превращение в знания о предметах и событиях физического мира.

Слишком широкая интерпретация, захватывающая мыслительные процессы. Например, у животных, очевидно, нет систематизации и осмысления, тем не менее, они воспринимают окружение. Память тоже не является отличительным признаком восприятия. Она, хотя и в разной степени, присуща не только всем видам психических процессов, но даже и допсихических нервных процессов (О.А.)

Определив эти различия, следует отметить, что они имеют скорее историческое, нежели практические или функциональное значение… [Часто] трудно, если вообще возможно, провести границу между ощущением и восприятием… [Они] представляют собой взаимосвязанные и неразделимые процессы…

НЕЙРОННАЯ ПЕРЕДАЧА

…адаптация …приносит и немалую пользу. Снижая наше восприятие неизменного раздражителя (который с течением времени не только может лишиться информативности, но и начать отвлекать), адаптация помогает нам, прежде всего, воспринимать те сигналы, которые свидетельствуют о переменах в окружающем мире.

СЕНСОРНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

…Агрегации определенных рецепторных клеток формируют органы чувств… Каждый орган чувств воспринимает из окружающего мира энергию определенного вида… Хотя каждый сенсорный рецептор чувствителен преимущественно к одному виду физической энергии, все сенсорные системы имеют общие средства передачи нейронных сигналов: все виды энергии… трансформируются и кодируются в виде электрохимических сигналов… Особо следует подчеркнуть, что именно в мозге нейронные сигналы, переданные нервами данного сенсорного рецептора, превращаются в сенсорный опыт. Каждое сенсорное нервное волокно имеет свой специфический нейронный путь и заканчивается в определенном участке мозга, чем и определяется – при его активации – специфический сенсорный опыт…

ЭВОЛЮЦИЯ, ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР И СЕНСОРНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

…Эволюционные изменения, сохраненные благодаря естественному отбору …приводят к появлению таких способных к адаптации сенсорных систем, которые позволяют… адекватно реагировать на те особенности окружающей среды, от которых зависит их выживание…
Для получения информации и ресурсов все формы жизни должны взаимодействовать со своим окружением. …Специализированные сенсорные рецепторы образовались в результате эволюции для того, чтобы помочь видам выжить за счет избирательного реагирования на определенные формы энергии, …которая несет им жизненно важную информацию о среде их обитания…

Как правило, специализация сенсорных структур увеличивает объем информации, который может быть получен из окружающей среды. По мере увеличения функциональных потребностей видов возникает необходимость в большей чувствительности к разным видам энергии и в способности обнаруживать незначительную разницу между раздражителями…

С другой стороны, сенсорные системы способны адаптироваться и к снижению уровня требований окружающей среды. Например, личинка пурпурной асцидии, превращаясь во взрослую особь, сбрасывает хвост, прикрепляется к скале и так проводит примерно 2 года, ведя растительный образ жизни. Ее глаза, уши, а затем и мозг – все вырождается и становится бесполезным.

Глава 2. Психофизика

…Психофизика – это наука о количественных зависимостях между внешней стимуляцией (физическим параметром) и ощущением (психологическим параметром) …

…Минимальный стимул (сигнал), который возможно обнаружить, называется абсолютным порогом…

…Методы, используемые при определении абсолютного порога: … метод границ (метод минимального изменения), …метод постоянных раздражителей, … метод средней ошибки (уравнивания стимулов)

…Хотя шум и не является частью внешнего раздражителя, или сигнала, который нужно обнаружить, возникая в неоднозначной (неопределенной) ситуации, он способен существенно повлиять на обнаружение слабого сигнала…

В соответствии с теорией обнаружения сигнала (ТОС) способность обнаруживать слабые сигналы изменяется во времени, поскольку на поведение наблюдателя влияют несколько относительно независящих друг от друга факторов. Один из них – это изменение уровня шума в самой сенсорной системе… Второй фактор… – его ожидания, связанные с присутствием сигнала… На ожидание появления сигнала в определенный момент эксперимента можно повлиять, варьируя вероятность, или частоту, с которой сигнал предъявляется наблюдателю… Результаты предъявления одного и того же сигнала свидетельствуют о том, что одно лишь изменение соотношения сигналов и ловушек существенно влияет на ожидания, а следовательно, и на поведение наблюдателя: соотношение попаданий и ложных тревог систематически изменяется… Изменение поведения наблюдателя является следствием изменения его ожиданий, связанных с появлением сигнала, а не изменений самого сигнала…

[Еще одной] причиной искажения ответа, оказывающей влияние на уровень критерия β, является мотивация получения конкретного результата, например, заинтересованность наблюдателя в последствиях его ответа.

…Следовательно, … на поведение наблюдателя существенно влияют несенсорные факторы, т.е. искажение ответа…

…На восприятие конкретного сигнала влияют все фоновые раздражители, включая те, что предшествовали ему, а в некоторых случаях и те, что возникли после него…

…Теория обнаружения сигналов (ТОС) исходит из того, что нельзя определить величину абсолютного порога. Однако можно одновременно оценить и чувствительность наблюдателя по отношению к предъявляемому сигналу, и уровень его критерия β. Информация о влиянии этих двух параметров на обнаружение сигнала может быть получена из анализа связи между относительным количеством попаданий и относительным количеством ложных тревог.

[Эта связь называется] рабочей характеристикой приемника (РХП)… Конкретная РХП отражает способность наблюдателя обнаруживать сигнал определенной интенсивности, а это значит, что чувствительность наблюдателя постоянна во всех ее точках. Интенсивность сигнала и способность наблюдателя обнаруживать его не изменяются. Изменяется [лишь] соотношение попаданий и ложных тревог вследствие изменения уровня критерия наблюдателя β… Степень наклона или кривизна РХП … является мерой чувствительности наблюдателя к сигналу определенной интенсивности…, не зависящей от его критерия β, или искажения ответа… Чем более изогнута кривая, тем выше количество попаданий и тем меньше количество ложных тревог (т.е. более распознаваем сам сигнал… [из-за того], что сигнал интенсивен и/или что наблюдатель чувствителен к данному сигналу)…

Самой сильной стороной ТОС является то, что она позволяет нам отделить сенсорную способность наблюдателя, имеющего дело с пограничным сигналом, от несенсорных искажений его ответа и оценить ее.

…Доказательства существования подпорогового восприятия получены многими экспериментаторами…

…влияние семантической установки было обнаружено как в случае ее подпорогового, так и надпорогового предъявления… Достаточно сложные когнитивные процессы, влияние которых на активность мозга поддается измерению, могут протекать даже тогда, когда наблюдатель и не подозревает об этом… Стимул, о котором наблюдатель даже не подозревает, может влиять на его перцептивную активность … но это влияние нестабильно и кратковременно…

Нет экспериментальных доказательств того, что подпороговое сенсорное стимулирование и сопровождающее его нейронное кодирование оказывают существенное воздействие на мысли и представления человека, способны повлиять на его поведение или изменить его… [т.е.] что при помощи подпороговых сигналов можно манипулировать людьми или заставлять их делать что-либо.

Дифференциальный порог (порог различения) – …это минимальная разница между двумя сигналами, необходимая для того, чтобы они были восприняты как разные сигналы… ДП – это степень изменения физического сигнала, необходимая для того, чтобы вызвать едва различимую разницу в ощущениях (ЕРР)… ДП представляет собой меру способности наблюдателя отличить друг от друга два сигнала разной интенсивности и в качестве таковой измеряется в физических единицах. В отличие от него ЕРР – результирующая психологическая единица…

…Чтобы два сигнала можно было отличить друг от друга, разница между ними должна быть пропорциональна их абсолютной величине [закон (отношение) Вебера, 1834]… Для очень слабых и очень интенсивных сигналов [отношение Вебера] значительно менее валидно…

…Величина ощущения является логарифмической функцией сигнала [закон Фехнера, 1860]… Для достижения равных сенсорных эффектов требуются все более и более значительные увеличения интенсивности сигнала…

…Величина сенсорного, или субъективного, ощущения … описывается степенной функцией [степенной закон Стивенса, 1961] …Если на обеих координатных осях отложить логарифмы (логарифм интенсивности сигнала и логарифм сенсорной или психологической величины), то появляются прямые линии…

Глава 3. Зрительная система

…Для выживания многих видов зрение имеет решающее значение, …является источником критически важных знаний о предметах и событиях среды обитания. Эти знания зависят от получения таких сведений, как форма и текстура, размер и расстояние, яркость и освещенность, цвет и движение, а также …о взаимодействии этих отличительных признаков среды между собой.

Для человека зрение является доминантной, наиболее важной сенсорной системой. На биологическом уровне это подтверждается тем, что в обработке визуальной информации участвует примерно половина коры головного мозга… Наше восприятие соглашается со зрительным образом предмета даже тогда, когда иная сенсорная система сообщает противоречащую ему (и точную) информацию…

ФИЗИЧЕСКИЙ РАЗДРАЖИТЕЛЬ

Физическим раздражителем для зрительной системы является свет. Свет – это форма излучения электромагнитной энергии… Свет характеризуется длиной волны и интенсивностью. С этими двумя физическими характеристиками связаны разные психологические явления.

Длина волны

…Психологический, или субъективный, эффект, оказываемый волнами разной длины, заключается в том, что наблюдатель воспринимает разные цвета или оттенки… Волны, имеющие существенное значение для зрительных систем большинства животных, занимают относительно малую часть всего спектра электромагнитных волн (примерно от 380 нм до 760 нм)… Отчасти причиной … может быть то, что … в результате [фильтрации озоновым слоем] 80% солнечной энергии, достигающей Земли, – это волны, длина которых лежит в диапазоне между 300 и 1100 нм. Кроме того, …ультрафиолетовые волны полностью гаснут, проходя через слой воды толщиной в несколько миллиметров, а для поглощения инфракрасных волн нужен слой толщиной примерно 1 м… Известны и некоторые исключения. Некоторые ночные холоднокровные животные (змеи) используют способность теплокровных животных излучать инфракрасный свет… Многие виды насекомых и птиц могут воспринимать коротковолновый ультрафиолетовый цвет.

Интенсивность

…Субъективный, или психологический, эффект, оказываемый интенсивностью на наблюдателя, называется яркостью. … Количество света, падающего на страницу и отражающегося от нее, определяют соответственно ее освещенность [(количество падающего света)] и светимость [(количество отраженного света)], а яркость – это чувствительный психологический эффект отражения света зрительной системой…

ВОСПРИЯТИЕ СВЕТА

Энергия излучения информативна только в том случае, если она воздействует на зрительную систему… Физическая энергия, воздействуя на светочувствительную ткань, вызывает импульсы, передающие сенсорную информацию. Ткань, чувствительная к воздействию энергии излучения, есть даже у простейших организмов. У некоторых из них, например, у одноклеточной амебы, нет специальных рецепторов света, все их тело чувствительно к его воздействию. Однако тела большинства животных имеют участки, светочувствительность которых максимальна… [В процессе эволюции] светочувствительный орган развился от простого аккумулятора света до формирующего изображение глаза… Глаз [определенного] биологического вида идеально соответствует требованиям естественной среды обитания и образу его жизни.

АНАТОМИЯ ГЛАЗА ПОЗВОНОЧНЫХ

Анатомически глаза всех позвоночных одинаковы. От рыб до млекопитающих глаза всех позвоночных имеют фоточувствительный слой, называемый сетчаткой, и хрусталик, оптические свойства которого позволяют ему фокусировать изображение на сетчатке.

Радужка, зрачок и рефлекс Витта

…Передняя часть сосудистой оболочки, окрашенный концентрический диск, называется радужкой… Радужка каждого человека имеет более 250 отличительных признаков, свойственных только ему одному… Они могут быть использованы при опознании и идентификации личности… Одна из функций радужки – регулирование количества света, попадающего в глаз (аналог диафрагмы фотоаппарата) … У взрослого человека диаметр зрачка [может изменяться] от 2 до 9 мм (изменение площади более чем в 20 раз)… Бьющий в глаза яркий свет вызывает рефлекс Витта (1751): реагируя на яркий свет, зрачок мгновенно сужается…

Сетчатка

Через хрусталик свет попадает на сетчатку, расположенную на задней внутренней поверхности глазного яблока. Сетчатка, охватывающая около 200 град внутренней поверхности глазного яблока, представляет собой сложную сеть нервных клеток и фоторецепторов… Во многих отношениях поверхность сетчатки является продолжением мозга.

В сетчатке содержатся фоторецепторы двух видов – палочки и колбочки… Наружная оболочка, как палочек, так и колбочек содержит светопоглощающий пигмент. [У человека] на периферии сетчатки сконцентрировано от 120 до 130 миллионов палочек, ширина каждой из которых равна примерно 0, 002 мм. Количество колбочек – от 6 до 8 миллионов, и ширина каждой из них 0,003 – 0,008 мм. Колбочки преимущественно сконцентрированы в углублении диаметром около 1 мм (центральной ямке). Несмотря на то, что немало колбочек найдено и вне центральной ямки, в ней содержатся только колбочки.

Нейронные связи в сетчатке

Связь между расположением фоторецепторов и входящим светом лишена логики, ибо фоторецепторы не направлены в его сторону. У большинства позвоночных фоторецепторы расположены в глубине сетчатки, а связанные с ними нервные волокна собраны вместе и находятся спереди. Это значит, что до попадания в фоторецепторы свет проходит через сплетение нервных волокон, кровеносных сосудов и эпителиальных клеток… Однако возникающие при этом функциональные проблемы незначительны, ибо кровеносные сосуды малы, а нервные волокна и связанные с ними клетки относительно прозрачны.

…На периферии сетчатки… каждая биполярная и ганглиозная клетка получает сигнал от большого числа палочек (пространственная суммация)… (на самых удаленных участках – до нескольких сотен палочек). Напротив, в центральной ямке количество колбочек практически равно количеству промежуточных клеток… Когда много палочек связаны с одним биполярным нейроном, это увеличивает чувствительность, способность видеть при низких уровнях освещенности… Острота – способность видеть мелкие детали – соответственно уменьшается… [С другой стороны,] сравнительно изолированные связи колбочек обеспечивают большую остроту…

ИЗМЕНЕНИЕ ПОЛОЖЕНИЯ ГЛАЗА: ДВИЖЕНИЯ И РАСПОЛОЖЕНИЕ

Движения глаз

…Движения глаз позволяют нам удерживать на сетчатке изображения движущихся объектов – следить за объектами, плавно переводя взгляд, не поворачиваясь и не поворачивая головы. Без автономных движений глаз точность, быстрота и общая эффективность получения нами информации об окружающем мире значительно снизилась бы. Глаза животных многих видов лишены возможности двигаться автономно [напр., сова (поворот головы до 270 град), ракообразные (движения всего тела)]…

Расположение глаз и поле зрения

Глаза позвоночных расположены либо фронтально, либо латерально… Латерально расположенные глаза… имеют две независящих друг от друга области монокулярного зрения и небольшой участок поля зрения, который видят оба глаза (т.н. бинокулярное перекрывание), что дает относительно широкий общий обзор. Это является результатом анатомической адаптации животных-жертв, постоянно ожидающих нападения хищника. Их выживание зависит от того, вовремя ли они увидят врага, с какой бы стороны тот ни появился, и успеют скрыться от него…

У животных с фронтально расположенными глазами (хищники, напр. кошка) напротив, монокулярные сегменты поля зрения сравнительно невелики, однако велики участки бинокулярного перекрывания… Несмотря на то, что при этом общее поле зрения сужается,… улучшается восприятие глубины и расстояния и становится возможным определение положения объекта в пространстве…

АККОМОДАЦИЯ

…Аккомодация – это механизм изменения формы хрусталика, благодаря которому изображение четко фокусируется на сетчатке… Аккомодация делает возможной тонкую настройку хрусталика, благодаря чему он фокусирует лучи света, отражающиеся от объектов, которые находятся на разных расстояниях от него… Способность глаза к аккомодации – особенность позвоночных, находящихся на достаточно высоком уровне развития, и у разных видов она проявляется по-разному… [Используются] два различных механизма аккомодации – (1) изменение расстояния между сетчаткой и хрусталиком [подобно объективу фотоаппарата] (напр., у рыб) и (2) изменение кривизны последнего… за счет сокращения или ослабления ресничной мышцы… Самое близкое расстояние, на котором еще возможно четко рассмотреть объект при максимальной аккомодации, называется ближайшей точкой ясного видения, или ближайшей точкой аккомодации… Новорожденный ребенок (возраст до 1 месяца) видит только те предметы, которые расположены на расстоянии примерно 19 см, [но к третьему месяцу] аккомодационная система функционирует, как у взрослого…

ДЕФЕКТЫ ЗРЕНИЯ

  1. Аномалии рефракции
    • Пресбиопия (старческая дальнозоркость) – уменьшение рефракции хрусталика и, следовательно, увеличение с возрастом расстояния, соответствующего ближайшей точке ясного видения…
    • Гиперметропия (дальнозоркость) – недостаточная способность хрусталика вызывать сведение лучей из-за его слабости, либо из-за того, что сетчатка расположена слишком близко к хрусталику…
    • Миопия (близорукость) – неспособность хрусталика фокусировать лучи, отражающиеся от удаленных предметов…
  2. Аберрации хрусталика
    • …Сферическая аберрация – световые лучи, проходящие через периферические участки сферического хрусталика, преломляются сильнее и фокусируются ближе к нему, чем лучи, проходящие через центр…, образуя «нечеткий круг»…
    • …Хроматическая аберрация – хрусталик более сильно преломляет коротковолновый («голубой») свет, нежели длинноволновый («красный»)…
  3. Астигматизм – …если поверхность роговицы несимметрична и отличается от сферической, возникает… астигматизм…

МОБИЛЬНОСТЬ ЗРАЧКА

Изменение диаметра зрачка, регулируемое мышцами радужки, исполняет несколько рефлекторных функций… Радужка поддерживает на оптимальном уровне интенсивность света, попадающего в глаз… При слабом освещении зрачки расширяются, при сильном – сужаются. Суженный зрачок, кроме того, уменьшает последствия сферической аберрации… При интенсивном освещении сужение зрачка препятствует проникновению в глаз периферийных лучей, направляя световой поток преимущественно через центр хрусталика и обеспечивая тем самым наилучшие условия для получения сфокусированного изображения. При этом повышается и острота зрения. Сужение зрачка повышает остроту зрения и за счет того, что предотвращает попадание в глаз и на сетчатку избыточного количества света…

Пупиллометрия

…На величину зрачка влияют и эмоциональное состояние человека, и некоторые виды ментальной активности… Изучение психологических факторов, влияющих на величину зрачка, называется пупиллометрией… Хотя результаты изучения пупиллометрии в известной степени противоречивы, они все же позволяют предположить, что умственные усилия сказываются на величине зрачка… Предполагается также, что величина зрачков играет определенную роль в некоторых формах невербального общения. Так, в межличностном общении расширенные зрачки обычно ассоциируются с такими его позитивными особенностями, как дружелюбие и симпатия.

МОРГАНИЕ

При нормальных визуальных условиях глаз моргает через каждые несколько секунд, примерно 15 раз в минуту… Как правило, эффект моргания практически не замечается… Нейронный механизм торможения, сопровождающий моргание, уменьшает его последствия и способствует стабильности и непрерывности зрения… Люди склонны чаще моргать, когда они испуганы, возбуждены или испытывают нетерпение, а также в состоянии стресса или усталости… Но при выполнении работы, требующей зрительного напряжения, частота моргания уменьшается (напр., при чтении до 5 раз/мин)… Предполагается, что моргание происходит тогда, когда потребность в визуальной информации минимальна… Когда же присутствуют стимулы, требующие внимания и обработки информации, можно говорить о некоем торможении или сдерживании моргания.

ГЛАЗ И МОЗГ

…Глаза – не просто оптические приборы. Начиная с сетчатки они также и базовые нейронные органы сложной сети нейронных структур, делающих возможным зрение…

…Зрительные нервы, выходя из глаза, сходятся в одной точке на х-образном участке, называемом зрительным перекрёстом, или хиазмой (от греческой буквы χ – «хи» ), … где волокна зрительного нерва из внутренних половин сетчатки перекрещиваются… Кроме того, правая половина поля зрения проецируется на левую половину каждой сетчатки (и на левую затылочную долю мозга). Левая половина поля зрения проецируется на правую половину каждой сетчатки (и на правую затылочную долю мозга). Таким образом, каждая половина поля зрения проецируется на противоположную сторону каждого глаза и на противоположную затылочную долю мозга…

…Частичное перекрещивание зрительных волокон в хиазме – особенность млекопитающих… Количество неперекрещивающихся волокон у млекопитающих связано со степенью фронтальности глаз: … лошадь имеет от 12 до 60% неперекрещивающихся волокон, крысы и опоссумы – 20%, собаки – 25%, кошки – около 33%, а максимальное количество неперекрещивающихся волокон – около 50% – имеют высшие приматы, включая человека…

Верхние бугорки четверохолмия. … Примерно пятая часть аксонов ганглиозных клеток ветвится и образует синапсы с нейронами в участке, расположенном в верхней части среднего мозга и называемом верхними бугорками четверохолмия (ВБЧ) (остальные образуют синапс в латеральном коленчатом теле (ЛКТ)…). С эволюционной точки зрения ВБЧ – древний центр обработки зрительной информации, и для многих низших видов позвоночных, таких, как рыбы, земноводные и птицы, они являются основным центром обработки всех входящих зрительных сигналов… У высших животных роль ВБЧ… связана с координацией некоторых движений глаз, рефлекторными ответными движениями и координацией движений, а также с определением местоположения предмета в пространстве.

Примерами рефлекторных действий, выполняемых с участием ВБЧ, являются рефлекторные движения глаз и моргание как ответная реакция на объект, внезапно возникший в поле зрения… [При этом] изображение объекта оказывается спроецированным на центральную ямку, что позволяет животному более отчетливо видеть его. Кроме того, ВБЧ получают сигналы от органов слуха (и от других органов чувств) и имеют клетки, приспособленные для интегрирования сигналов о местоположении и направлении движения визуальных и звуковых стимулов. Эти клетки отвечают исключительно на визуальные и звуковые раздражители, возникающие одновременно в одной и той же точке пространства… Очевидно, что ВБЧ помогают как при обнаружении местоположения двигающегося объекта, так и при его преследовании. Однако они не способны к детальному анализу специфических пространственных признаков. Они скорее участвуют в обнаружении объекта, чем в его распознавании и идентификации…

Латеральное коленчатое тело (ЛКТ). После перекрещивания в хиазме большинство аксонов ганглиозных клеток из каждого глаза образуют синапсы с клетками ЛКТ – небольшого пучка нейронов, расположенного в таламусе (играет в мозге роль главного коммутационного устройства). ЛКТ является основным сенсорным центром для зрения… Синапсы образуют соседние клетки сетчатки и ЛКТ, в результате чего создается точное повторение сетчатки в ЛКТ, или ее топографическая «карта» (ретинотопическая карта). В мозге таких карт немало.

Зрительная кора. … Аксоны выходят из ЛКТ в виде веерообразной группы волокон, называемой зрительной лучистостью. Эти волокна образуют синапсы с определенным кластером нейронов затылочной доли коры головного мозга – …первичной зрительной коры

Экстрастриарная кора (ЭК): функциональная специализация. … Первичная зрительная кора [слой V1] прежде всего, предназначена для первичной регистрации таких локальных отличительных черт раздражителя, как его края и ориентация (хотя не исключено, что за счет обратной связи с другими зрительными слоями она способна и к кодированию иных, более сложных визуальных параметров)… Другие слои коры… образуют экстрастриарную кору (или вторичную кору; другие названия: зрительная ассоциативная кора, поле Бродмана)… Различные слои ЭК имеют свои номера [V2 – V5], отражающие их расположение относительно первичной зрительной коры… Что касается функций, то слои V2 и V3 обрабатывают информацию о форме и положении в пространстве, слой V4, судя по всему, «специализируется» на восприятии информации о цвете, а слой V5 – на анализе визуальной информации о движении…

…Различные участки первичной зрительной коры, ЭК,… взаимодействуют между собой, образуя каналы или потоки, формирующие сложные аспекты нашего визуального опыта. Существуют два относительно независимых друг от друга и параллельных пути, по которым сигналы из слоя V1 поступают в отдельные участки ЭК, а также височной и теменной долей. Канал, или путь, названный дорсиальным (теменным) путем, имеющий важное значение для пространственной локализации, связывает первичную зрительную кору (слой V1) – с помощью промежуточных связей со слоями V2, V3 и V5 – с теменной долей. Второй путь, названныйвентральным (височным) путем, играет важную роль в идентификации объекта, пролегает между слоем V1 – через слои V2 и V4 – и слоем височной доли коры (IT).

Подводя итог, можно сказать, что визуальной стимулирование, возникающее вовне и спроецированное на сетчатку, последовательно обрабатывается на трех разных уровнях зрительной системы и передается с одного на другой. Аксоны большей части ганглиозных клеток образуют синапсы с ЛКТ таламуса, аксоны которого в свою очередь, достигают первичной зрительной коры затылочной доли (небольшое число ганглиозных клеток проецируется также и на верхний бугорок четверохолмия). Первичная зрительная кора, в свою очередь, направляет нейронные сигналы в экстрастриарную кору, включая определенные участки височной и теменной долей коры…

РЕЦЕПТИВНЫЕ ПОЛЯ

Между фоторецепторами сетчатки и кортикальными клетками зрительной области мозга существует множество сложных взаимосвязей…

Два типа ганглиозных клеток: Р-клетки и М-клетки

[Ганглиозные клетки] существуют в двух видах, известных как Р-клетки и М-клетки. Эти виды отличаются друг от друга количеством, скоростью реакции на нейронные сигналы, величиной своих рецептивных полей и своим местоположением… Они обрабатывают информацию разного характера, поступающую извне, и передают ее в разные участки ЛКТ.

Наиболее многочисленные ганглиозные клетки – Р-клетки (от лат. слова parvus – маленький) – малоактивны и при стимулировании реагируют медленно… Они имеют маленькие рецептивные поля, организованные по концентрическому принципу, …реагируют на мелкие детали стабильного стимула… Р-клетки соединяются нейронной связью с центральной ямкой (участком сетчатки, ответственным за остроту зрения). Они также участвуют в обработке информации о цвете.

М-клетки (от лат. слова magnus – большой) реагируют быстро и скоротечно: при возбуждении они демонстрируют короткий выброс активности и быстро «затухают»… М-клетки имеют большие рецептивные поля, организованные по концентрическому принципу, и вследствие этого их роль в различении мелких деталей сравнительно невелика… Они менее эффективны при выполнении тонкой работы и заданий, требующих остроты зрения и выявления небольших отличий между предметами… Быстро затухающий выброс активности, свойственный М-клеткам, позволяет предположить, что их основное назначение – реагировать на движение…

… Сетчатка – и прежде всего ганглиозные клетки – выполняет чрезвычайно сложную функцию, а не только трансформирует световую энергию и передает нейронные сигналы. Различные свойства и разные способы реагирования на внешнее раздражение, свойственные ганглиозным клеткам двух типов, свидетельствует о том, что на сетчатке происходит некая предварительная, но сложная обработка принятого ею сигнала. Более того, организация рецептивного поля ганглиозной клетки сетчатки повторяется также и в ЛКТ…

Рецептивные поля ЛКТ

…Различия, существующие между Р- и М-клетками, сохраняется и в ЛКТ… Как и ганглиозные клетки сетчатки, они отличаются друг от друга и анатомически, и функционально, поскольку обрабатывают и передают информацию разного типа…

Парвоцеллюлярные клетки (ПК)… – маленькие клетки, связанные с Р-клетками сетчатки. Помимо способности реагировать на присутствие или отсутствие света, …ПК чувствительна к изменению длины световой волны, т.е. клетки этого типа по-разному реагируют на лучи разных цветов или оттенков… ПК лучше приспособлены к выявлению небольших различий между визуальными характеристиками наблюдаемого объекта и к выполнению тонкого анализа пространственных деталей неизменного стимула… Клетки парвоцеллюлярного отдела высоко развиты только у приматов, …которые имеют цветное и достаточно острое зрение… Возможно ПК появились на более поздних ступенях эволюционного развития…

Магноцеллюлярные клетки (МК)… – большие клетки, которые получают сигналы от М-клеток сетчатки… Найдены у всех млекопитающих… Рецептивные поля относительно велики – примерно в два-три раза больше рецептивных полей ПК, поэтому сравнительно мало эффективны при обнаружении мелких деталей. Функционально МК связаны с восприятием глубины и движения, кроме того, вместе с ПК они участвуют в восприятии формы и контуров. МК более чувствительны к стимулам, не очень отличающимся по признаку контрастности, т.е. МК более эффективны при распознавании неотчетливых изображений… Подобная особенность позволяет более полно воспринимать пространственные соотношения между поверхностями, объектами и фоном, что, в свою очередь, способствует лучшему восприятию глубины. МК также быстрее реагируют на раздражители, …и эта реакция менее продолжительна…, что особенно хорошо подходит для обнаружения движения…

…Существенные различия между клетками этих двух типов позволяют сделать вывод о том, что они ответственны за совершенно разные функции зрения: МК фиксируют движение и активны в пределах стационарного стимула (где объекты находятся), а ПК имеют дело с цветом, формой и деталями изображения (каковы объекты)…

Рецептивные поля зрительной коры

…При переходе от клеток сетчатки к клеткам коры усложняются не только анатомические особенности самих клеток, но и сигналы, необходимые для их возбуждения… Рецептивные поля нейронов зрительной коры имеют линейные свойства (организованы не по циркулярному, а по линейному принципу). Наиболее эффективными стимулами для них являются линии, полосы и различные прямоугольные сегменты с четкими краями. Существует несколько типов кортикальных нейронов. У некоторых их них рецептивные поля чрезвычайно малы, у других – относительно велики, прежде всего у тех, которое связаны с периферическими зонами сетчатки…

Простые клетки – …активную реакцию [у них] вызывают маленькие, удлинённые прямолинейные сегменты, такие как полоска света или край. Кроме того, рецептивные поля этих клеток реагируют только на стимулы, которые находятся в определенном месте и определенным образом ориентированы…

Сложные клетки (СлК) – …так же …демонстрируют максимальную реакцию на сигналы, ориентированные определенным образом. Однако рецептивные поля СлК, как правило, больше… Кроме того, …для них положение сигнала в поле зрения не имеет принципиального значения. Второй отличительной особенностью СлК является то, что они реагируют на движение сигнала в пределах их рецептивных полей… в определенном направлении…

Гиперсложные клетки (ГСК) – …лучше всего реагируют на определенную длину… ГСК особенно эффективны при обнаружении, краев, углов и границ…

…По мере того, как стимулирование достигает высших центров, клетки становятся более избирательными и генерируют более абстрактный визуальный образ. Так, фоторецепторы сетчатки реагируют только при прямом попадании на них света. В ганглиозных клетках сетчатки и клетках ЛКТ потенциалы действия активно возникают только тогда, когда освещается центр (или в другом случае – периферия) рецепторного поля. Простые клетки зрительной коры реагируют только на линейные сегменты, ориентированные определенным образом. Сложные клетки требуют движения в определенном направлении, а гиперсложные клетки… требуют, чтобы находящиеся внутри их рецептивных полей стимулы были определенной длины…

Ориентационные колонки и макроколонки. …Рецептивные поля всех клеток, образующих колонку, перпендикулярную поверхности коры, наилучшим образом реагируют на одно и то же расположение стимула, т.е. имеют одинаковые ориентационные предпочтения… При этом, рецептивные поля клеток, принадлежащих соседним колонкам, демонстрировали постепенное, но целенаправленное изменение ориентационных предпочтений… Было доказано существование серий (кластеров) прилегающих друг к другу колонок (около 18-20 колонок общей длиной примерно 1 мм), рецептивные поля клеток которых последовательно представляют все возможные ориентационные предпочтения…

…Организация ориентационных колонок учитывает и то, какой глаз стимулируется… Подобная тенденция кортикальных клеток – активнее реагировать на стимулирование одного глаза, а не обоих – называется глазодоминантностью. Поверхность коры образована чередующимися пучками колонок глазодоминантности…
Таким образом, структурными элементами коры головного мозга являются не только ориентационные колонки, но и колонки глазодоминантности. Кластер (модуль) прилегающих друг к другу колонок, включающий все возможное варианты ориентации, а также колонки для левого и правого глаза (т.е. колонки глазодоминантности), называется макроколонкой

Обнаружение признаков низшими животными. Клетки, селективно воспринимающие разные признаки, есть не только у приматов… У животных, имеющих сравнительно примитивную зрительную кору (кролики и суслики), или тех, у кого кортикальная организация полностью отсутствует (голуби и лягушки), сетчатка, как правило, наделена способностью к исключительно сложным процессам интегрирования информации… Обладая примитивным мозгом, [животное] имеет исключительно сложную сетчатку, способную самостоятельно анализировать, обрабатывать и интерпретировать визуальную информацию…

Существуют ли детекторы признаков? …Существуют ли специфические и уникальные кортикальные клетки, предназначенные для детектирования специфических признаков? Возможно, ответ д.б. отрицательным, прежде всего потому, что подавляющее большинство кортикальных клеток недостаточно тонко «настроены» на конкретные объекты… Большинство клеток способны реагировать на любой сложный стимул, и само понятие клеток – детекторов специфических признаков ставится под сомнение статистическими исследованиями. Даже при том, что количество кортикальных клеток огромно, вокруг нас все равно слишком много визуальных событий, чтобы на каждое из них приходилась своя специфическая клетка… Более оправданным и логичным является представление об индивидуальных кортикальных клетках как детекторов признаков… Образ предмета или массы особых сложных дифференциальных признаков, возможно, является результатом определенной активности внутри разветвленной системы взаимодействующих друг с другом клеток, связанных тенденцией одинаково реагировать на аналогичные признаки и свойства стимулов, а не активации клетки-детектора единичного признака…

Глава 4. Зрительные функции и явления

СКОТОПИЧЕСКОЕ И ФОТОПИЧЕСКОЕ ЗРЕНИЕ

…Зрение, основную роль в котором играют колбочки (колбочковое зрение), называется фотопическим зрением (от греческих слов phot –«свет», и optos –видеть), а палочковое зрение – скотопическим зрением(от слова skotos – «темнота»).

Свойства фотопического (колбочкового) и скотопического (палочкового) зрения человека:

Фотопическое Скотопическое
Рецептор Колбочки (около 7 млн) Палочки (около 125 млн)
Положение на сетчатке В центральной ямке На периферии сетчатки
Уровень светимости Дневной свет Ночной свет
Максимальная длина волны 550 нм 500 нм
Цветное зрение Да Нет
Темновая адаптация Быстро (примерно 5 мин)
Пространственное разрешение высокая острота, низкая чувствительность Низкая острота, высокая чувствительность

…Сетчатка животных, ведущих ночной образ жизни, состоит преимущественно из палочек, наилучшим образом приспособленных для ночного видения, … обеспечивает им чувствительное, а не острое зрение. В сетчатке животных, которые активны преимущественно в светлое время суток, напротив, либо преобладают колбочки (большинство видов птиц), обеспечивая высокую остроту зрения, либо присутствуют и палочки, и колбочки (приматы)…

ТЕМНОВАЯ АДАПТАЦИЯ

…Процесс привыкания к плохому освещению (чувствительность зрения повышается) называется темновой адаптацией… Аналогично, процесс пребывания на свету уменьшает чувствительность зрения – …световая адаптация.

Измерение темновой адаптации

…Увеличение времени пребывания в темноте приводит к снижению порога (или возрастанию чувствительности)… В начале адаптационного периода порог резко снижается [(примерно в 10 раз) за счет] увеличения чувствительности колбочек… Темновая адаптация наступает за 5-10 мин… [и далее происходит в основном за счет] адаптации палочкового зрения. Рост чувствительности палочек [(примерно в 100 раз)] наступает после 20-30 минутного пребывания в темноте…

Фотохимический процесс, лежащий в основе темновой адаптации

…В основе темновой адаптации палочек [лежит] процесс регенерации фотопигмента родопсина… Под воздействием света родопсин обесцвечивается и превращается в ретиналь (желтый растительный пигмент) и опсин (бесцветный белок). При дальнейшем обесцвечивании ретиналь превращается в ретинол (одна из форм витамина А). На восстановительной стадии цикла, когда глаз находится в темноте, витамин А взаимодействует с опсином, снова образуя родопсин (регенерация)…

…Недостаток витамина А в пище может стать причиной серьезного нарушения ночного и сумеречного зрения, называемого куриной слепотой (никталопией)
Помимо изменения концентрации родопсина на темновую адаптацию влияет… регулирование чувствительности на более высоком нейронном уровне… Однако эти нейронные процессы еще недостаточно изучены…

Спектральная чувствительность и эффект Пуркинье

…Волны разной длины по-разному влияют на фоторецепторы глаза… Порговый уровень – количество лучистой энергии, необходимое для обнаружения света с определенной длиной волны, зависит от адаптированности глаза и от того, какие именно рецепторы стимулируются…

…Пик чувствительности колбочек (примерно 500 нм) приходится на более короткие волны, чем пик чувствительности палочек (примерно 550 нм)…

…Восприятие цветов или оттенков становится возможным только тогда, когда уровень освещенности достаточен для активации фотопического зрения (и колбочек). Когда зрительное стимулирование достигает только скотопических уровней, т.е. когда стимулируются исключительно палочки, слабый свет виден, но он бесцветен (волны разной длины воспринимаются как серые)…

…Переход от фотопической чувствительности к скотопической называется эффектом Пуркинье… (Ян Э.Пуркинье, чешский физиолог, 1825 г)… При слабом освещении, в условиях, когда «работает» палочковое зрение, зрительная система становится более чувствительной к коротковолновому свету, чем к длинноволновому, вследствие чего при плохом освещении коротковолновый свет кажется ярче длинноволнового…

ПРЕДЕЛЫ БАЗОВЫХ ЗРИТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ

Абсолютный порог

…лежит в интервале 5-14 квантов (в единицах светимости… 0,000001 мЛ)… При оптимальных условиях для активации одной палочки достаточно одного кванта световой энергии (…получено расчетным путем…)

Факторы, влияющие на абсолютный порог

Помимо интенсивности стимула на абсолютный порог зрения оказывают влияние и другие факторы: площадь стимулируемой поверхности сетчатки, продолжительность светового стимула и его волновая длина, а также особенности того участка сетчатки, на который попадает проекция стимула…

…В центре сетчатки… при уменьшении интенсивности стимула постоянство величины порога обеспечивается увеличением площади стимулируемого участка и наоборот (закон Рикко)… [Это следует из того,] …что одинаковые произведения площади и интенсивности соответствуют одинаковым количествам световой энергии… [На периферии] …сетчатки …величина порога зависит исключительно от интенсивности…

[Величина порога зависит и от других факторов:] продолжительности стимула, положения на сетчатке и длины волны…

Восприятие непрерывности светового потока при прерывистом освещении

…Минимальная частота вспышек источника света, при которой свет перестает восприниматься как видимая последовательность отдельных вспышек и начинает восприниматься как непрерывный поток, называется критической частотой мельканий (КЧМ)… [КЧМ увеличивается при увеличении интенсивности источника или его размеров (площади)]…

ОСТРОТА

…Известны 5 основных типов остроты, каждый из которых связан с выполнением разных зрительных задач:

  • обнаружение (наличия) объекта в поле зрения,
  • локализация (обнаружение смещения/расхождения линий или точек),
  • разрешение (обнаружение элементов узора или промежутка между ними),
  • распознавание (идентификация предметов, напр., букв) и
  • динамическая острота зрения (обнаружение перемещающегося объекта и определение его положения)…

ДВИЖЕНИЯ ГЛАЗ

…Глаза способны как фиксироваться на объекте, так и непрерывно двигаться, благодаря чему проекции перемещающихся стимулов будут все время оставаться на маленьком центральном участке сетчатки, отличающемся наиболее острым зрением, – на центральной ямке.

Известны движения глаз разных типов: [1) саккады; 2) следящие движения (за объектом, перемещающимся на неподвижном фоне – плавные и сравнительно медленные движения); 3)вестибуло-окулярные (компенсаторные движения глаз при изменении положения тела и головы – управляются сигналами от вестибулярного аппарата среднего уха и сенсорной системы, участвующих в движениях тела); 4) вергентные (сведение и разведение зрительных осей глаз – конвергенция и дивергенция – для фиксации глаз на одном объекте); 5) микродвижения (исключительно мелкие, непроизвольные движения при сознательной фиксации взгляда на чем-либо, без которых образ стимула на сетчатке начинает расплываться).]

Саккады

…Саккады – отрывистые, скачкообразные движения глаз наблюдателя, быстро переводящего взгляд с одного предмета на другой… Подобно многим произвольным моторным действиям, выполняемым с участием конечностей и пальцев, саккады уже заранее спланированы в виде последоватльности движений, совершаемых по определенной схеме… Количество саккад от 1 до 3 в секунду, но они совершаются настолько быстро, что занимают лишь 10% общего времени вИдения… Саккады используются преимущественно для обследования и изучения поля зрения , а также для того, чтобы образы селективно отобранных деталей визуальных стимулов оказались на центральной ямке, что обеспечивает максимальную остроту зрительного восприятия…

РОЛЬ ФАКТОРОВ ВРЕМЕННОГО ХАРАКТЕРА В ПЕРЦЕПЦИИ

…Временные факторы весьма существенно влияют на перцепцию…

Эффект маскировки

Если визуальные стимулы возникают один за другим в непосредственной близости друг от друга (во времени или в пространстве), они могут накладываться друг на друга, или маскировать восприятие друг друга… Одной из причин возникновения маскирующего эффекта является инерция зрения, т.е. замедленность нейронной реакции в ответ на стимулирование, из-за чего впечатление от стимула может остаться даже после его исчезновения…

Эффект последействия

…Продолжительная экспозиция создает …нарушения восприятия других визуальных стимулов, образ которых оказывается на том же самом или прилегающем к нему участке сетчатки…

Глава 5. Цветовое зрение

ЗНАЧЕНИЕ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

…Цвет не только характеристический признак, присущий буквально всем предметам окружающего нас мира и точно определяющий фундаментальные отличия одних поверхностей и объектов от других. Для людей он нередко является источником сильного эстетического и эмоционального впечатления, основанного на ассоциациях и предпочтениях…

…Цвет является источником дополнительной информации о различиях между объектами, он делает их более «видимыми» и придает физическую целостность окружающему нас миру… Цветное изображение значительно более информативно…

…Животные нередко используют цветовое зрение или окраску тела с пользой для себя: и то и другое благоприятствует их выживанию… Многие животные, на которых охотятся хищники, извлекают пользу из цветового зрения своих врагов: преимущественно окрашенные в природные коричневатые и зеленые тона, они маскируются под среду обитания. Подобный «камуфляж» помогает им прятаться от врагов и избегать встреч с ними… Некоторые …имеют спасающую их «кричащую» окраску, призванную поражать или дезориентировать нападающего хищника…

…[Цветовое зрение] …в первую очередь высоко развито у приматов, ведущих дневной образ жизни (включая человека и обезьян). Что же касается остальных млекопитающих, возможно, большинство из них обладают цветовым зрением …в рудиментарной форме… Однако …многие птицы, рыбы, земноводные, рептилии и членистоногие имеют высокоразвитое цветовое зрение.

ПРИРОДА ЦВЕТА

Восприятие цвета определяется прежде всего длиной волны света, стимулирующего зрительную систему. Свет, способный вызвать у человека цветовое ощущение, имеет строго определенную длину волны: это лучи видимого электромагнитного спектра с длиной волны от 380 до 760 нм… Цветоощущение – это совершенно субъективный результат воздействия на нервную систему отраженного луча, принадлежащего видимой части спектра и имеющего определенную длину волны. Цвета зависят от того, как именно зрительная система интерпретирует световые лучи с разной длиной волны, которые отражаются от предметов и воздействуют на глаз… Цвет – это продукт деятельности зрительной системы, а не неотъемлемое свойство видимого спектра…

Цвет поверхности или предмета зависит от длины волны того светового луча, который они отражают…

…Ощущение цвета определяется тремя атрибутами света: длиной волны, интенсивностью и спектральной чистотой. Каждому из этих параметров соответствует свой особый психологический аспект ощущения цвета:цветой тон, яркость и насыщенность

…Цвета, которые мы видим, основаны на реакции зрительной системы на воздействие света с разной длиной волны. Сами по себе длины волн не изменяются при смешении разных лучей… [Имеется] …две модели смешения цветов – аддитивная и субтрактивная

Аддитивная модель предполагает, что при смешении в зрительной системе происходит …наложение друг на друга результатов воздействия …световых лучей с разной длиной волны… В трехкомпонентной теории цветового зрения [предполагается, что] …практически любой цвет, за небольшим исключением, может быть получен при смешении в определенной пропорции окрашенного света трех определенных (основных) цветов, [чаще всего] синего (460 нм), зеленого (530 нм) и красного (650 нм)… В случае аддитивного смешения световые лучи смешиваются при попадании в глаза… Суммация возбуждений, вызываемых светом с разной длиной волны, происходит в зрительной системе…

При субтрактивном смешении …возникает противоположная ситуация: компоненты сначала смешиваются на палитре или в к-либо специальной емкости, при этом происходит абсорбция света с определенной длиной волны, вследствие чего отражаются и воздействуют на зрительную систему лишь непоглощенные лучи видимой части спектра…

ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЕ ОБРАЗЫ

Последовательными образами называется форма проявления последствий воздействия визуальных раздражителей после того, как само их физическое воздействие прекратилось…

…Если в течение примерно 30 с пристально рассматривать окрашенный предмет, а затем перевести взгляд на нейтральную поверхность… или на поверхность, окрашенную в к-л другой цвет, отличный от цвета раздражителя, возникнет отрицательный последовательный образ, т.е. исходный раздражитель предстанет окрашенным в свой комплементарный цвет (цвет, занимающий в цветом круге противоположную позицию; при смешении комплементарных цветов в определенных соотношениях образуется неокрашенная смесь – белая или серая)…

КОНСТАНТНОСТЬ ВОСПРИЯТИЯ ЦВЕТА

…В реальных условиях цвет объекта зависит не только от длины волны отражаемого им света, но и от того света, который его освещает. При изменении спектрального состава падающего света, т.е. при изменении условий освещения предмета, изменится и отражаемый им свет… Однако в известных пределах предметы и поверхности сохраняют присущий им цвет при изменении спектрального состава падающего на них света… Мы, как правило, не замечаем никаких изменений его цвета, а если и замечаем, то лишь очень незначительные…

…Восприятие цвета любого предмета зависит также от того, насколько хорошо он знаком человеку, и от тех ассоциаций, которые он вызывает…

ТЕОРИИ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

…Современному состоянию науки более других соответствуют две теории, которые правильнее было бы назвать не «теориями», а «различными уровнями объяснения феномена цветовосприятия»:трехкомпонентная теория цветового зрения и оппонентная теория процессов цветовосприятия…

…Суть трехкомпонентной теории цветового зрения (теория Юнга-Геймгольца) заключается в следующем: …наши цветоощущения – результат функционирования …рецепторов трех типов… В сетчатке имеются колбочки трех видов, каждый из которых обладает максимальной чувствительностью к свету с определенной длиной волны. Подобная избирательность связана с тем, что в этих колбочках содержатся фотопигменты трех видов… Колбочки первого вида лучше всего поглощают коротковолновый свет с длиной волны примерно 445 нм, вторые – …с длиной волны примерно 535 нм, третьей – с длиной волны примерно 570 нм… Световые лучи с разными длинами волн активируют колбочки разных видов по-разному…, [что вызывает разные ощущения]

…Многие птицы имеют фотопигменты четырех или пяти видов, что, без сомнения, и объясняет исключительно высокий уровень развития их цветового зрения. Некоторые птицы способны даже видеть коротковолновый ультрафиолетовый свет, недоступный человеку…

…Другой важнейшей теорией цветового зрения является оппонентная теория процессов цветовосприятия, создателем которой является немецкий физиолог Эвальд Геринг… Он также исходил из существования трех независимых механизмов, однако считал, что в основе каждого их них лежит пара оппонентных процессов цветоразличения: сине-желтый, зелено-красный и черно-белый… Каждая пара способна вызвать только одно из двух возможных ощущений, т.е. человек видит красный или зеленый цвет, желтый или синий, а не зеленый и красный, желтый и синий… Механизм цветовосприятия до конца не ясен, однако можно сказать, что информация, поступающая от окрашенных раздражителей, обрабатывается и передается по зрительной системе цвето-кодирующими клетками оппонентного типа… На первой стадии цветовосприятия информация о цвете обрабатывается в сетчатке колбочками, содержащими фоточувствительные пигменты трех типов… За этой стадией следуют оппонентные процессы, которые начинаются в ганглиозных клетках сетчатки и продолжаются сначала в парвоцеллюлярном слое ЛКТ, а затем и в самой зрительной коре… Одна и та же клетка по-разному реагирует на разные длины волн – одни ее возбуждают, другие – тормозят… Иными словами, за обработкой «трехцветной» информации следует ее «двухцветное» кодирование оппонентными процессами в нейронные сигналы, которые затем поступают на более высокие уровни зрительной системы.

АНОМАЛИИ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

…Некоторым людям свойственны определенные аномалии… Людям с дефектами цветового зрения требуются иные количества основных цветов, чем тем, кто имеет нормальное цветовое зрение…

…Известны 3 типа дефектов цветового зрения: аномальный трихроматизмдихроматизм и монохроматизм.

Глава 6.

Визуальный паттерн и восприятие формы

ВОСПРИЯТИЕ КОНТУРА И КОНТРАСТА

Контуры играют чрезвычайно важную роль в нашем восприятии. Они имеют решающее значение для определения формы, краев и границ объекта и делают возможным восприятие последнего…

…Если мы смотрим на совершенно лишенное текстуры однородное по свей яркости поле (Ganzfeld – «единое поле»), мир представляется нам неструктурированным, неопределенным и лишенным ориентиров… Ощущения, возникающие по воздействием Ganzfeld, свидетельствуют о том, что при единообразной стимуляции эффективное функционирование зрительной системы невозможно. Необходимо, чтобы воздействующий на нее свет был прерывистым и контрастным: для восприятия формы предметов важны такие характеристические признаки проецируемого на сетчатку зрительного образа, как края его разных участков и границы между ними…

…Устраняя микродвижения глаз, которые в обычных условиях вызывают незначительное смещение образа, [образ стабилизируется (фиксируется на сетчатке), что приводит к тому, что он] …быстро блекнет и исчезает, и вместо него появляется неструктурированное, бесформенное серое поле… Т.о., стабилизация образа на сетчатке, или устранение влияния микродвижений глаз как способ изменения условий стимуляции, приводит к тем же результатам, что и Ganzfeld. В обоих случаях движения глаз оказываются неспособными изменить паттерн стимуляции…

…Усиливает восприятие краев и границ …латеральное торможение. …Латеральное торможение – это уменьшение чувствительности к свету находящихся по соседству рецепторов. При одновременном освещении каждый из прилегающих друг к другу рецепторов реагирует менее активно, чем в случае индивидуальной стимуляции таким же количеством света.

Поскольку восприятие границ и краев является элементом восприятия контура и формы, усиление воспринимаемости границ является необходимой стадией этого процесса. Кроме того, латеральное торможение облегчает зрительное восприятие отсутствия непрерывности, или прерывистости, без которого, как станет ясно из дальнейшего изложения, невозможно стабильное восприятие формы…

ПЕРЦЕПТИВНАЯ ОБРАБОТКА ИНФОРМАЦИИ

Два базовых подхода к анализу восприятия и обработке информации основаны на восходящих и нисходящих процессах. Восходящие процессы, называемые также процессами передачи информационных данных, начинаются с простых, базовых элементов – дискретных сенсорных признаков [ от]… сенсорных рецепторов (разница в светимости, пространственные частоты или положение элементов в пространстве)… Нисходящие процессы, называемые также процессами концептуализации информационных данных, включают произвольное вовлечение глобальных, абстрактных и более высоких уровней анализа в реализацию процессов на более низком уровне: эти процессы базируются на знаниях, ранее полученных наблюдателем, его предшествующем опыте, осмыслении и интерпретации, а также на его ожиданиях…

Внимание. Окружающий мир постоянно снабжает информацией наши органы чувств. Однако очевидно, что мы и не можем обращать внимание на большую часть доступной нам информации, и не делаем этого. Связь между воздействием на нас окружающей среды и нашим осознанием этого воздействия осуществляется неким посредником – процессом избирательного отбора информации… Без механизмов, регулирующих внимание, осмысленное взаимодействие с окружающим миром было бы невозможно… В результате эволюции и естественного отбора постепенно сформировались такие механизмы внимания, благодаря которым виды с более развитой нервной системой смогли приспособиться к более сложным природным условиям…

…Учитывая ограниченную способность зрительной системы одновременно обрабатывать информацию, поступающую от нескольких раздражителей, вполне резонно предположить, что центральный механизм усиливает релевантные раздражители и тормозит – нерелевантные… Функция внимания такова, что оно одновременно и отбирает, и подавляет внешние раздражители…

…В соответствии с теорией интеграции отличительных признаков восприятие признаков объекта является результатом двух основных стадий обработки информации… На начальной стадии, называемой стадией предвнимания, происходит быстрое извлечение и обработка информации, полученной рецепторами и позволяющая воспринять базовые, очень простые и заметные отличительные признаки объекта (перцептивные примитивы)… Обработка этих элементов на стадии предвнимания происходит автоматически и быстро, без сознательных усилий и без сосредоточения, …и параллельно, т.е. все элементы попадающие в поле зрения, обрабатываются одновременно… На стадии сфокусированного внимания [базовые элементы перцептивно комбинируются и группируются] …в сложные целостные объекты… Это требует тщательного изучения объекта и сознательного, направленного внимания… [В частности, можно использовать простейшие элементы текстуры (текстоны) или трехмерные примитивы (геоны; у Бидермана – 24 базовых элемента)]… К числу базовых структурных признаков текстонов можно отнести их форму, кривизну, размеры, углы наклона и т.д. Чем больше отличаются текстоны разных элементов, тем проще отличить друг от друга и элементы… Мы узнаем предмет…, «раскладывая» его на простейшие геоны и выявляя их взаимное расположение… Чем больше геонов имеет тот или иной предмет, тем легче его узнать…

Информационный подход (Д.Марр) исходит из того, что такие значимые перцептивные действия, как распознавание объекта, включают в себя решение зрительной системой проблемы, связанной с обработкой информации… Марр определил три важнейших информационных уровня, или три шага, последовательного анализа информации, содержащейся в образе на сетчатке… Эти уровни организованы по иерархическому принципу, последовательный анализ информации начинается с извлечения абстрактного или очень общего представления о каком-либо аспекте окружающей среды… – создание первоначального эскиза, который зрительная система «рассчитывает» на основании различий между объектами и их фоном, возникающих за счет разных интенсивностей отражаемого ими света…, т.е. извлечении информации о краях, контурах и границах, а также их положении и ориентации. На следующем уровне (2,5-мерный эскиз) …определяется ориентация и глубина контуров и структур физического мира (предметов и объектов) относительно наблюдателя…, т.е. извлекается информация о глубине и расстоянии …этих структур …от данного наблюдателя… На последней стадии …контуры и структуры, извлеченные на 2-й стадии, трансформируются втрехмерные модели. Когда это происходит, наблюдатель получает объемное изображение физического мира, которое преимущественно не зависит ни от местоположения наблюдателя, ни от его ориентации в пространстве…, …распознает конкретные окружающие предметы и их взаимное пространственное расположение…

Начало формы

Конец формы

Глава 7.

Организация восприятия: высшие процессы

ВОСПРИЯТИЕ СОЧЕТАНИЯ «ФИГУРА – ФОН»

…Когда мы смотрим на мир, наше восприятие немедленно отделяет предметы от их фона… [Эта способность] …основана на том, что зачастую фигуры и фон физически отличаются друг от друга, а нам свойственна перцептивная тенденция подчеркивать физические различия объектов, находящихся в поле нашего зрения… [Здесь] …проявляется тенденция воспринимать части визуального образа как цельные, хорошо очерченные предметы, выделяющиеся на своем фоне… Наша зрительная система приспособлена для восприятия объемных предметов реального мира, для восприятия различных объектов, выделяющихся и на фоне друг друга, и на общем для них фоне…

…Меньшие по величине и более четко отграниченные участки чаще всего воспринимаются как фигуры…

…В тех случаях, когда …оба элемента с одинаковой вероятностью могут восприниматься как фигуры и возможны различные толкования их взаимосвязи…, фигура и фон …могут меняться местами в результате переключения внимания…

[Основные] …перцептивные различия между фигурой и фоном: 1) фигура представляет собой «вещь», а контур воспринимается как ее очертания; в отличие от фигуры фон воспринимается как некая «субстанция» и кажется относительно бесформенным; 2) наблюдателю кажется, что фигура находится ближе к нему, перед фоном, а фон кажется менее четко локализованным, беспредельно простирающимся за фигурой…; 3) благодаря фону фигура кажется более впечатляющей, значительной и лучше запоминается; кроме того, фигура вызывает больше ассоциаций с узнаваемыми, привычными объектами, чем фон…

[Экспериментально показано, что] …восприятие фигуры и фона …не требует никакого научения и не зависит от предшествующего опыта человека… Дифференциация фигуры и фона является базовой, фундаментальной стадией организации восприятия…, [присущей] …многим низшим животным, в т.ч. и некоторым видам насекомых…
…Пространственная дифференциация фигуры и фона происходит не только визуально, но и тактильно…

ГЕШТАЛЬТ-ПОДХОД

…Гештальт-психология подчеркивает ту уникальную роль, которую играют в восприятии целостная структура и связи между ее компонентами… (целое не есть простая сумма ее частей)…

…В соответствии с представлениями гештальт-психологов существует фундаментальная… тенденция воспринимать глобальные, когерентные характеристики физического мира на основе взаимного расположения, местоположения и взаимодействия образующих его объектов. Ряд гештальтистских факторов, определяющих тенденцию к группированию: …1) фактор близости… (пространственной или временной); 2) фактор сходства… 3) фактор однотипной связи… 4) фактор «хорошего продолжения»… 5) фактор «общей судьбы» (двигающиеся в одном направлении эл-ты перцептуально объединяются в одну группу)… 6) фактор симметрии… 7) фактор замкнутости… (незавершенным фигурам свойственна тенденция восприниматься завершенными)…

…Закон прегнантности, или закон хорошей формы… – существование тенденции к восприятию самой простой и стабильной конфигурации из всех возможных вариантов…

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОРГАНИЗАЦИИ ВОСПРИЯТИЯ

…Клинические нейрофизиологические исследования показали, что некоторые травмы головы, заболевания (опухоль, инсульт и др.), а также отравление (напр., окись углерода или соединения ртути), вызывая необратимые изменения …в коре головного мозга, могут стать причиной избирательного уменьшения способности человека к восприятию… [В частности, при] агнозии …люди без труда узнают простые геометрические формы, но не способны идентифицировать сложные объекты, которые требуют от зрительной системы интеграции… Знакомые объекты, которые обычно воспринимаются как цельные, завершенные предметы, остаются не узнанными ими и воспринимаются только как совокупность разрозненных, не связанных друг с другом элементов…

ОРИЕНТАЦИЯ ФИГУРЫ И ВОСПРИЯТИЕ ФОРМЫ

…Восприятие фигуры зависит от ее ориентации… Принципиальное значение имеет не ориентация образов на сетчатке, а то, как формы ориентированы относительно окружающей обстановки… Ориентация форм относительно окружающей обстановки потому имеет для их восприятия большее значение, чем ориентация их образов на сетчатке, что перцептивная система имеет тенденцию автоматически компенсировать наклоны тела и головы. Перцепция, основанная на ориентации относительно внешней обстановки, адаптирована к восприятию стабильного мира…

ПЕРЦЕПТИВНАЯ УСТАНОВКА

…На восприятие влияют и прошлый опыт, и воспоминания, и ожидания, и внушение, и окружающая установка, и именно этим влиянием определяется готовность определенным образом – беспристрастно или предвзято – реагировать на визуальное стимулирование. То, что человек настроен на определенное восприятие окружающего мира, является результатом всех этих влияний – определенной перцептивной установки… С помощью нисходящего процесса обработки информации перцептивная установка привлекает к участию в восприятии те допущения и тот предшествующий опыт, которые необходимы для выработки генеральных стратегий, применимых ко всей конфигурации. В свою очередь, эти подходы определяют восприятие элементов и их деталей…

…Перцептивная установка может облегчить осмысленное восприятие в тех случаях, когда условия наблюдения далеки от оптимальных, например, когда объект находится в тени, когда между ним и наблюдателем находится еще что-то или когда он плохо различим на фоне других предметов. Эта роль перцептивной установки важна, ибо в реальных условиях объекты зачастую предстают в нечетком и неполном виде… Нередко ожидание, основанное на предшествующем опыте человека, знающего, что «должно здесь быть», создает условия для осмысленной интерпретации и результативного восприятия того, что «здесь есть на самом деле»…

Глава 8. Восприятие движения

…Не вызывает сомнения, что информация о движении имеет решающее значение для выживания большинства биологических видов, и вполне вероятно, что в ходе эволюционного развития именно к формированию способности воспринимать движение окружающая среда предъявляла более жесткие требования, чем к формированию любого другого аспекта зрительного восприятия. Говоря об этом, Грегори высказывает предположение об эволюционном приоритете восприятия движения над восприятием формы: «…в строении сетчатки человеческого глаза сохранились некоторые особенности эволюционного развития зрительной системы, начиная от глаза, способного воспринимать лишь движение, и кончая глазом, воспринимающим формы. Периферия сетчатки чувствительна только к движению… Воспринимается только движение и его направление, но невозможно определить, какой объект движется. Если прекращается движение, объект становится невидимым… Самые удаленные от центральной ямки края сетчатки еще более примитивны: при их стимуляции движением мы вообще ничего не ощущаем, но при этом возникает рефлекс поворота глаз, благодаря которому объект оказывается в центре поля зрения… Следовательно, периферия сетчатки – это инструмент раннего предупреждения…»

…С эволюционной точки зрения, восприятие движения представляет собой базовый аспект зрения, имеющий принципиальное значение для выживания видов. В естественных условиях движение объекта может быть сигналом опасности, от которой нужно как можно быстрее скрыться, либо свидетельством появления пищи или особи противоположного пола…

СИСТЕМЫ ГЛАЗА, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ ВОСПРИЯТИЕ ДВИЖЕНИЯ

…По мнению Грегори, существуют две взаимосвязанные системы восприятия движения: «глаз – голова» и «изображение – сетчатка»…

…В системе «изображение – сетчатка» …образ движущегося объекта пробегает по сетчатке… Регистрируемое движение – результат последовательной активности рецепторов сетчатки…

…В системе «глаз – голова» …глаза следят за движущимся объектом. [При этом] …мозг посылает им нейронные сигналы, называемые эфферентными сигналами, благодаря которым глаза в глазницах двигаются именно так, как надо в данный момент. Эти нейронные сигналы – команды глазным мышцам – поступают непосредственно как ответ на движение объекта и только тогда, когда глаза совершают произвольные движения…

[Предполагается, что имеется гипотетический нейронный механизм], который учитывает эти командные сигналы, приводящие глаза в движение и сравнивает их с результирующими изменениями изображения на сетчатке, вызванными движениями глаз… Когда мозг посылает глазным мышцам моторную команду, он одновременно посылает в гипотетический центральный блок сравнения сигналов и связанный с этой командой упреждающий сигнал… Произвольные движения глаз вызывают движение соответствующего сетчатого изображения, что тоже создает сигнал (афферентный), поступающий в центральный блок сравнения. Происходит сравнение упреждающего и входного сигналов, создаваемых движением сетчатого образа. Если они оба свидетельствуют о движении, они взаимно уничтожаются и никакого восприятия движения нет… Словно, если изменения в сетчатом образе… являются исключительно результатом активных движений глаз, а не результатом движения объекта, или всего того, что находится в поле зрения, последующий сетчатый входящий сигнал соответствует упреждающему сигналу и зрительная система компенсирует (подавляет) или отменяет эти изменения. Перцептивным результатом такой ситуации является восприятие визуального объекта как неподвижного… Напротив, если движение образа на сетчатке, …не соответствует упреждающему сигналу, движение воспринимается… Когда мы следим за перемещающимся объектом, его образ остается зафиксированным на сетчатке: упреждающий сигнал не вызывает его перцептивной отмены. Именно поэтому мы и воспринимаем движение. С другой стороны, входные сигналы, являющиеся следствием стимуляции сетчатки фоном объекта, отменяются и фон воспринимается как неподвижный…

…Когда мы поворачиваем голову, шею или поворачиваемся всем корпусом и эти движения совершаются независимо от движений глаз, нам не кажется, что вокруг много движущихся объектов. Общий механизм, лежащий в основе системы восприятия движения «глаз – голова», не просто следит за движениями глаз, но и управляет общей ориентацией индивидуума. А это значит, что центральная нервная система таким образом учитывает взаимодействие визуальной информации и информации о положении тела в пространстве, что, совершая активные движения, мы, несмотря на вызванные ими изменения сетчатого изображения, преимущественно воспринимаем окружающий мир как относительно стабильный…

ОПТИЧЕСКАЯ СТИМУЛЯЦИЯ КАК ИСТОЧНИК ВОСПРИЯТИЯ ДВИЖЕНИЯ

…По мере того, как наблюдатель перемещается, непрерывно изменяется оптическая проекция большинства поверхностей. Паттерн изменений, создаваемый движением наблюдателя, называется паттерном оптического потока… Паттерн оптического потока …является источником информации о направлении движения наблюдателя…

…Быстрое увеличение образа поверхности на сетчатке наблюдателя, приближающегося к стационарной поверхности, может быть потенциальным сигналом, предупреждающим о возможности столкновения с ней… Аналогично, увеличение изображения на сетчатке неподвижного наблюдателя воспринимается как движение в его сторону, и скорость увеличения изображения отражает скорость движения объекта. Это перцептивное явление называется луминг. Изменения величины образа объекта на сетчатке могут также свидетельствовать о таком редком, а потому маловероятном явлении, как изменение величины стационарного объекта…

…Существуют как нижний предел порога – минимально обнаруживаемая скорость, ниже которой движение не воспринимается, так и верхний предел порога – максимально обнаруживаемая скорость, выше которой движение также не обнаруживается… Объекты, которые перемещаются либо слишком медленно, либо слишком быстро, не воспринимаются как движущиеся.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ДВИЖЕНИЕ

Чтобы приспособиться к среде обитания, необходимо быстро распознавать различные формы движения… Так что нет ничего удивительного в том, что в ходе эволюции у нас выработался механизм извлечения точной информации о биологической, моторной активности, основанный исключительно на особенностях движения…

…У наблюдавших за движущимися конфигурациями светящихся точек, обозначавших суставы человека, спонтанное восприятие узнаваемого движения наступало сразу же, стоило актеру сделать шаг или два… Когда движение прекращалось, конфигурация точек утрачивала всякое сходство с очертаниями фигуры человека. Это красноречиво свидетельствует о том, что впечатление о специфическом движении есть результат движения всех светящихся точек вместе и их перемещения относительно друг друга – паттерна движения… …Вычленение биологического движения из комбинаций светящихся точек происходит мгновенно и автоматически. Очевидно, что это не требует от наблюдателя ни обработки сложной визуальной информации, ни какой бы, то ни было специальной подготовки…

…Наблюдение за тенями вращающихся проволочных предметов вызывает кинетический эффект глубины… Зрительная система интерпретирует изменения в паттерне теней как изменения, вызываемые вращением трехмерного объекта, а не как последовательность изменений плоских паттернов, которые в действительности проецируются на сетчатку… Кинетический эффект глубины [показывает,]… что восприятие движения объекта оказывает существенное влияние на восприятие его структуры и формы…

…Когда изображение фигуры перемещается за экраном таким образом, что в каждый данный момент через смотровую щель виден лишь его небольшой фрагмент, она все равно воспринимается как единая, целостная фигура (анортоскопическое восприятие)… Зрительная система способна интегрировать, или собрать воедино, ряд последовательных фрагментов, спроецированных на один и тот же участок сетчатки…

КАЖУЩЕЕСЯ ДВИЖЕНИЕ

…Термином кажущееся движение обозначается восприятие движения в тех случаях, когда на самом деле никакого физического перемещения объекта в пространстве нет… Одна из простейших его форм –стробоскопическое движение… (напр., неоновая реклама)… [Принцип кажущегося движения используется в кинематографии] – …проецирование на экран быстро сменяющих друг друга кадров, на которых запечатлены незначительно отличающиеся друг от друга сцены…

…Эксперименты показали, что движение объектов, запечатленное на кинопленке, …кажется таким же непрерывным, как и движение реальных объектов. Следовательно, можно принять, что в основе восприятия многих форм кажущегося движения лежит тот же самый механизм детектирования движения, что и в основе восприятия реального движения…

Глава 9. Восприятие пространства

…Визуальный мир обычно воспринимается нами как определенным образом организованный и стабилизированный в трехмерном пространстве… Ретинальное изображение несет в себе информацию, или признаки, позволяющую нам воспринимать трехмерное пространство. Некоторые из этих признаков воспринимаются одним глазом, а для восприятия других требуется совместная работа обоих глаз…

МОНОКУЛЯРНЫЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ

Пространственные признаки, которые могут восприниматься не только двумя, но и одним глазом, называются монокулярными признаками. Большинство монокулярных признаков статичны…, но есть и такие признаки, которые проявляются [при относительном движении наблюдателя и окружающих предметов]…

Интерпозиция (частичное загораживание) – … неполная маскировка, или перекрывание, одного объекта другим. Если один объект частично закрыт другим, наблюдателю кажется, что тот объект, который виден целиком, находится на более близком расстоянии…

Воздушная перспектива. Как правило, рассматривая кто-либо пейзаж, мы менее четко видим те предметы, которые удалены от нас, чем те, которые находятся поблизости. Этот монокулярный источник информации, называемый воздушной перспективой, является следствием влияния на свет мельчайших частиц, содержащихся в атмосфере. Свет, проходя через атмосферу, содержащую взвешенные твердые частицы, пары воды и прочие примеси, рассеивается, что приводит к уменьшению четкости деталей и светимости ретинальных изображений объектов…

Затененность и светимость. Как правило, наибольшей светимостью обладает та поверхность, которая ближе к источнику света. По мере удаления от источника света светимость поверхностей уменьшается и возрастает их затененность. Чередование света и тени также способствует восприятию глубины отграниченных поверхностей… Правильная интерпретация наблюдаемой затененности и светимости поверхности может служить источником информации о форме объектов… Постепенный переход от света к тени может быть признаком ее искривления, а внезапный, резкий переход от света к тени – свидетельством таких изменений, как острый край или угол… Некоторые ученые полагают, что есть специальные нейроны, «вычленяющие» информацию о форме из затененности…

Элевация (высота расположения в поле зрения). Если в поле зрения наблюдателя на разной высоте находятся два объекта и ему кажется, что они оба лежат ниже линии горизонта, то более удаленным ему будет казаться тот объект, который располагается выше…

Линейная перспектива. Восприятие глубины на основании плоскостного изображения в значительной степени облегчается за счет использования линейной перспективы…, которая предполагает планомерное уменьшение величины удаленных предметов и расстояний между ними… Еще одна особенность линейной перспективы – кажущееся схождение параллельных линий в некоторой точке (точке схода)…

Градиент текстуры. …Поверхностям присущ определенный градиент  текстуры (постепенное изменение величины, формы или пространственного расположения элементов, образующих паттерн текстуры), …на основании которого также можно судить о глубине и удаленности…

Относительный размер. …В некоторых ситуациях изображения объектов одинаковой формы, но разного размера – вполне достаточные стимулы для того, чтобы возникло ощущение глубины (больший по величине объект кажется расположенным ближе к наблюдателю…

Пикторальное (картинное) восприятие. …Использование в фотографии или в живописи статичных монокулярных признаков – интерпозиции, затененности и линейной перспективы – делает возможным пикторальное (или картинное) восприятие – восприятие глубины на основе плоскостного изображения… Вторым фактором, способным влиять на восприятие глубины, является количество деталей, изображенных на картине. В реальной жизни, чем дальше от нас находятся объекты, тем меньше деталей мы видим. Следовательно, и восприятие глубины на основании двумерного изображения может быть усилено деталями предметов, которые кажутся лежащими на плоскости… Художник может влиять на восприятие кажущейся удаленности, изменяя степень деталировки…

Монокулярный параллакс движения. – …возникает в результате перемещения наблюдателя или объектов… Близко расположенные объекты кажутся перемещающимися быстрее, чем более удаленные объекты… Кроме того, наблюдателю кажется, что более близко расположенные объекты перемещаются в направлении, противоположном направлению движения его головы, а более удаленные – в направлении, совпадающем с направлением движения головы…

Динамическая перспектива. …Паттерны оптического потока …являются еще одним источником о глубине и удаленности, получаемой за счет движения… В них также содержится, информация о скорости и направлении движения, а также об относительной удаленности объектов от движущегося наблюдателя…

Аккомодация. …Поскольку аккомодация при фокусировке взгляда на близлежащих объектах отличается от аккомодации при его фокусировке на удаленных объектах, окуломоторные сигналы (т.е. степень сокращения мышцы) может служить источником информации о положении в пространстве того объекта, за которым ведется наблюдение… Следует однако помнить, что возможности аккомодации как источника пространственной информации весьма ограничены… (на расстояниях не более 2 метров)…

Знакомый размер. …Хотя знакомый размер объекта и не является визуальным признаком глубины или удаленности в строгом смысле этого понятия, он может играть заметную роль в восприятии пространства… [особенно тогда,] …когда визуальные признаки удаленности либо выражены недостаточно четко, либо вовсе отсутствуют…

БИНОКУЛЯРНЫЕ ПРИЗНАКИ

Конвергенцией называется тенденция глаз к сближению при скоординированной фиксации на объектах, расположенных вблизи от наблюдателя… Поскольку конвергенция контролируется глазодвигательными мышцами, степень их напряженности может служить признаком глубины или удаленности: чем ближе объект, тем более они напряжены…

Бинокулярная диспарантность. …В зависимости от местоположения точки фиксации взгляда поле зрения одного глаза несколько отличается от поля зрения другого. Эта разница между двумя ретинальными изображениями называется бинокулярной диспарантностью (параллаксом)… Зрительная система может надежно обнаруживать сетчаточные диспарантности значительно меньшие диаметра большинства фоторецепторов сетчатки!

Корреспондирующие точки сетчаток и гороптер. …Участки сетчаток, идентичные для обоих глаз, называются корреспондирующими точками сетчаток… Гороптер – это воображаемая, проходящая через точку фиксации взгляда искривленная поверхность, проекции всех точек которой попадают на корреспондирующие точки сетчаток обоих глаз и вызывают ощущение единичного объекта. Объекты, не лежащие на гороптере, …вызывают диплотию, или двойное видение, поскольку они стимулируют диспарантные, или некорреспондирующие, точки сетчатки, т.е. объекты, расположенные ближе или дальше точки фиксации взгляда, проецируются на не соответствующие друг другу участки двух сетчаток, что и приводит к диспарантности и двойному видению… Пока взгляд наблюдателя зафиксирован на какой-либо точке гороптера, все пространственные точки, расположенные на таком же расстоянии от наблюдателя, проецируются на корреспондирующие точки обоих сетчаток и поэтому воспринимаются как сингулярные. Объекты, расположенные ближе или дальше гороптера…, проецируются на некорреспондирующие точки сетчаток. Поэтому их образы не сливаются и они воспринимаются в двойном виде. Двойственные изображения объектов, лежащие перед гороптером, – перекрестные, а …за гороптером, – неперекрестные… Двойственные изображения объектов, на которых взгляд не фиксируется, как правило, подавляются и остаются незамеченными…

Бинокулярная диспарантность и стереопсис. Диспарантность образов, проецируемых на сетчатки обоих глаз, лежит в основе уникального явления, связанного с особым восприятием глубины и объема и называемого стереоскопическим зрением, или стереопсисом

…Как правило, зрительное восприятие близлежащих объектов требует большей конвергенции обоих глаз и приводит к большей диспарантности. Следовательно, чем ближе к наблюдателю расположен объект, тем сильнее проявляется стереоскопический эффект глубины… Напротив, на удаленном объекте глаза практически не конвергируют и изображения на двух сетчатках практически идентичны, вследствие чего бинокулярная диспарантность либо вовсе отсутствует, либо выражена очень слабо. Следовательно, чем больше расстояние от наблюдателя до объекта, тем меньше бинокулярная диспарантность и тем менее объемными кажутся объекты…

Биполярное соперничество. …В результате эволюции мозг и зрительная система приобрели способность воспринимать и обрабатывать только такую визуальную информацию, которая приводит к образованию двух практически идентичных ретинальных изображений. В тех же случаях, когда эти изображения весьма значительно отличаются друг от друга, наблюдается необычное явление, называемое бинокулярным соперничеством… Значительно отличающиеся друг от друга правое и левое ретинальные изображения могут либо слиться, образовав некий хрупкий и неустойчивый композитный образ, либо один образ может подавить другой… Подавленный и доминирующий образы могут спонтанно меняться местами, т.е. возможна флуктуация доминирования от одного глаза к другому…

Циклопическое восприятие… обозначает стереоэффект, возникающий при просмотре [искусственно] созданных стереограмм…, образованных кажущимся случайным набором черных и белых элементов… В отличие от традиционных стереопар [стереограммы с набором случайных элементов] …не содержат никаких узнаваемых структур, и ничто в двух полях его стереопар «не сообщает» зрительной системе о возможности попарного сравнения каких-либо элементов изображений на правой и левой сетчатках для достижения стереопсиса… [Из экспериментов с ними следует, что] …восприятие очертаний и форм не является обязательным условием достижения стереоскопического эффекта…

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

Конструктивистский подход к пространственным признакам [состоит в том, что] в процессе [восприятия окружающей обстановки] …участвуют и опыт наблюдателя, и его знания о ней… Наши заключения о взаимном расположении объектов в пространстве основаны на опыте, полученном в результате общения с различными признаками глубины и удаленности. Мы «конструируем» зрительную обстановку исходя из нашей интерпретации множества пространственных связей между элементами, находящимися в поле нашего зрения.

Экологический подход Гибсона… – …вся необходимая информация о глубине и удаленности содержится в ретинальных изображениях …и не требуется ни ее интерпретации, ни ментальной обработки, ни оценки пространственных признаков…

Глава 10. Константность и иллюзии

КОНСТАНТНОСТЬ ВОСПРИЯТИЯ

В реальной жизни люди, как правило, постоянно движутся и воспринимают всевозможные объекты с разного расстояния, под разными углами зрения и при разном освещении… Однако вопреки всем изменениям ретинальных изображений воспринимаемый нами мир отличается замечательной стабильностью и неизменностью. Мы продолжаем точно воспринимать цвет, яркость, размер и форму объектов… Стабильность восприятия при наличии изменений в физической стимуляции называется константностью восприятия… К.В. реализуется автоматически и дана нам от рождения…

Константность восприятия светлоты

…характеризует явление, …что светлота (воспринимаемая яркость) объекта остается относительно постоянной даже при изменении его освещенности (яркость – интенсивность освещения)… Чтобы объяснить такое явление, как константность восприятия светлоты, необходимо помнить о таком постоянном свойстве поверхности, как альбедо, или отражающая способность. Альбедо – это отношение количества света, отражаемого поверхностью или объектом, к количеству света, падающего на них. Альбедо есть свойство поверхности, не зависящее от степени ее освещенности. Иными словами, отношение количества отражаемого поверхностью или объектом света к количеству падающего на них света остается постоянным независимо от интенсивности освещающего их света…

…Поскольку обычно в поле нашего зрения находится не один объект, а несколько, все объекты, расположенные на близком расстоянии друг от друга, будут освещены одинаково. Это значит, что если освещенность объекта, на котором сфокусирован наш взгляд, внезапно изменяется… – изменяется и освещенность объектов, находящихся рядом с ним… Зрительная система учитывает постоянные изменения общей освещенности и соответствующим образом компенсирует их, сохраняя константность восприятия светимости… При изменении интенсивности падающего света светлота объекта, воспринимаемого на каком-либо фоне, не кажется изменившейся: изменение общей освещенности в равной мере сказалось на всех прилегающих к нему объектах… В тех случаях, когда фон …освещен плохо или вовсе не освещен, константность восприятия светлоты должна ослабевать. Если освещен только сам объект…, воспринимаемая светлота объекта будет целиком определяться только его освещенностью и ни о какой константности восприятия светлоты не будет и речи… [Т.о., условием] …константности восприятия светлоты является относительный, а не абсолютный характер изменений освещенности объектов и поверхностей…

…В некоторых ситуациях наши собственные знания об объекте может оказаться сильнее того эффекта, который возникает вследствие отсутствия фона…

Константность восприятия размера

…При изменении расстояния между наблюдателем и объектом размер ретинального изображения заметно изменяется, однако при обычных условиях видения эти изменения остаются практически незамеченными наблюдателем… Изменение расстояния между наблюдателем и объектом в определенных пределах не создает впечатления, что последние уменьшаются или увеличиваются, несмотря на изменения их расположения… (константность восприятия размера)… Можно сказать, что константность восприятия размера – это тенденция воспринимать размеры самих объектов как постоянные, несмотря на изменения размеров ретинальных изображений, происходящих при удалении объектов от наблюдателя или их приближении к нему…

…Когда мы взаимодействуем с окружающим миром, информация об удаленности, какой бы она ни была – очевидной или вызывающей сомнения, – постоянно учитывается нами и автоматически «запускает механизм» константного восприятия размера…

…Полное отсутствие признаков удаленности и визуальных ориентиров приводит к почти полному исчезновению константности восприятия размера…

…Воспринимаемый размер последовательного образа прямо пропорционален расстоянию от глаза до поверхности, на которую он проецируется (закон Эммерта)… Чем дальше от наблюдателя поверхность, на которую проецируется последовательный образ, тем больше величина последнего…

…Константность восприятия размера не беспредельна. Она менее отчетливо проявляется в тех случаях, когда объект находится на очень большом расстоянии от наблюдателя, даже если при этом признаки удаленности выражены достаточно четко… [Механизм константного восприятия размера не срабатывает в необычных и редких ситуациях, например,] …когда мы оцениваем размеры объектов, находящихся высоко над нами или значительно ниже нас… [В этих случаях ] …мы оцениваем размеры объектов …исключительно по их ретинальным изображениям, которые очень малы…

Константность восприятия формы

…Форма объекта тоже может восприниматься как неизменная даже при радикальном изменении угла зрения… Как и уровень константности восприятия величины, уровень восприятия формы зависит от доступности такой информации о положении объекта в пространстве, как информация о том, под каким углом располагается сам объект или поверхность, на которой он лежит. Общее правило таково: константность восприятия формы зависит от признаков удаленности и взаимного расположения всех пространственных признаков объекта. Следовательно, когда информации о пространственном положении объекта относительно наблюдателя мало или когда такая информация отсутствует, константность восприятия формы либо проявляется недостаточно, либо вовсе не проявляется…

…Феномен константности – результат взаимодействия многих факторов… [наиболее очевидным из которых] …являются знания наблюдателя об объектах, находящихся в поле его зрения… Наши знания и предшествующий опыт способны стабилизировать восприятие зрительной информации, несмотря на постоянные изменения и кажущиеся искажения объектов и окружающих нас стимулов. Однако константность «срабатывает» и тогда, когда мы имеем дело с незнакомыми раздражителями. Константность возникает на очень ранних стадиях развития перцептивных способностей человека… [т.е.] …проявляется и в тех ситуациях, в которых предшествующий опыт и знания вряд ли может играть существенную роль.

Константность восприятия способствует тому, что мы воспринимаем физический мир практически таким, каков он на самом деле, и в этом смысле она – наглядный пример адаптивного механизма, соответствующего биологическим потребностям человека. Ирония, однако, заключается в том, что при некоторых условиях константность, судя по всему, уменьшает полноту и точность нашего восприятия, которое становится искаженным, или ошибочным, т.е. иллюзорным

ЗРИТЕЛЬНЫЕ ИЛЛЮЗИИ

…Изучение иллюзий может стать ключом к разгадке более общих закономерностей и принципов восприятия пространства…

…К числу когнитивных компонентов, вносящих свой вклад в возникновение иллюзий, относятся предшествующий опыт, научение и внимание… Как правило, кажущиеся источники информации о глубине и расстоянии способны «запускать» компенсаторный механизм константности восприятия величины… Искажение восприятия, вызываемое иллюзиями, не связано с оптико-ретинальными компонентами, а происходит на каком-то более высоком, чем ретинальный, уровне зрительной системы и этот уровень как минимум выше того, на котором впервые сходятся сигналы из обоих глаз.

Внимание наблюдателя представляет собой важнейший когнитивный компонент из всех, которые могут участвовать в восприятии зрительной иллюзии… Помимо внимания, когнитивными факторами, причастными к возникновению иллюзий, являются также продолжительность нахождения в поле зрения человека стимула, вызывающего визуальную иллюзию, и научение в результате опыта…

…Не исключено, что большинство зрительных иллюзий есть следствие нескольких причин. В иллюзорное восприятие могут вносить свою лепту и некоторые искажающие эффекты, связанные со структурой глаза, и нейронные процессы, происходящие на уровне сетчатки, и когнитивные процессы, [т.е.] …зрительные иллюзии могут быть либо результатом обработки визуальной информации на нескольких уровнях зрительной системы, либо комбинацией нескольких эффектов, производимых несколькими зрительными иллюзиями…

Глава 11. Перцептивное развитие

РАЗВИТИЕ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ

Сенсорная система новорожденного человека на удивление хорошо развита… Их нейроны способны выполнять многие из тех функций, которые свойственные нейронам взрослых…

…На развитие зрительной системы заметное влияние оказывает и внешнее воздействие. На ранних стадиях жизни животного развитие сенсонейронных структур и перцептивных процессов легко поддается изменению, а ненормальные условия вИдения или искусственные ограничения зрения способны привести к необратимым последствиям…

…Можно предположить, что развитие и поддержание нормального функционирования зрительной системы возможно только при сочетании генетических факторов и опыта…

…Для развития коры головного мозга решающее значение имеет сочетание врожденных нейронных факторов и опыта. Зрительная система новорожденного, судя по всему, способна реагировать на многие аспекты визуального паттерна, в частности на пространственную ориентацию стимулов. Однако для поддержания этих способностей и создания условий для нормального развития центральной нервной системы чрезвычайно важен зрительный опыт со специфическими отличительными признаками стимулов. Без надлежащего зрительного опыта или при искусственном его ограничении в критические для развития периоды каким-то одним определенным видом стимуляции эти способности развиваются аномально или вовсе не развиваются…

…Как правило, люди, которые получили возможность видеть лишь в зрелом возрасте, на первых порах видят не так уж и много. Они воспринимают окрашенные целостные формы на некоем фоне, т.е. воспринимают цвет и сочетание фигура-фон, и могут зафиксировать взгляд на движущемся объекте и следить за ним. Кроме того, они также способны к сквозному, беглому визуальному обследованию пространства. Хотя прозревшие люди и отличают одни объекты от других, поначалу они испытывают трудности с идентификацией и распознаванием какого-либо конкретного объекта как представителя определенного класса объектов… С трудом им удается восприятие глубины и удаленности… Они не понимают смысла объектов, изображенных на двумерных иллюстрациях (фотографиях), так и смысла того, что происходит на экране телевизора во время демонстрации фильма. Они воспринимают изображения как простое сочетание световых полос, цветовых пятен и движений…

ВОСПРИЯТИЕ НОВОРОЖДЕННЫХ

…Можно утверждать, что едва появившийся на свет младенец обладает врожденной формой некой базовой способности к локализации звуков…

…В течение первого месяца жизни младенцы фиксируют взгляд на каком-то одном элементе фигуры… (напр., младенцы не просто фиксируют, а концентрируют взгляд на внешних контурах треугольника, и прежде всего на его вершинах)… С течением времени возможности их зрительной системы расширяются. Если взгляд 4-недельных младенцев фиксируется только на оконечностях и внешних контурах стимульного паттерна или фигуры и практически не фиксируются на их внутренних элементах…, то уже в 2-месячном возрасте младенец рассматривает объекты более пристально и паттерн визуального обследования становится шире… 4-месячные дети сканируют как внутренние, так и внешние элементы стимулов…

…Можно предположить, что по мере развития различных зрительных и когнитивных способностей ребенка восприятие им окружающей обстановки прогрессирует, и на смену фиксированию взгляда на элементах стимулов приходит целостное восприятие последних… Это позволяет сделать следующий вывод: новорожденный младенец на первых порах отбирает для себя и замечает лишь некоторые отличительные признаки визуальных стимулов, а по мере взросления он приобретает способность к более информативному и интегративному беглому осмотру всего доступного ему визуального пространства и к восприятию целостных форм…

…4-месячные младенцы обладают цветовым зрением и различают те же четыре основных цветовых тона, которые воспринимаются взрослыми…

…Многие животные, выросшие в темноте, уже при первом появлении в освещенном помещении способны реагировать на глубину. Складывается такое впечатление, что многих животных не нужно учить воспринимать глубину…, что способность воспринимать пространство является врожденной… У человека …способность воспринимать глубину появляется значительно раньше, чем он начинает ползать, – возможно, вскоре после появления на свет. Не исключено, что способность воспринимать глубину формируется раньше, чем боязнь высоты…

…Для представителей многих биологических видов информация о приближающемся объекта имеет критически важное значение, ибо она м. свидетельствовать о такой внешней опасности, как вышедший на охоту хищник, или об угрозе столкновения с другим объектом… Комплексная пространственная информация, свидетельствующая о надвигающемся столкновении с движущимся объектом, называется лумингом. Индивидуум получает эту информацию благодаря ускоренному увеличению ретинального изображения формы или силуэта приближающегося объекта…, [когда] …объект начинает принимать угрожающие размеры… Адаптивный характер реакции избегания быстро приближающегося объекта очевиден: уклониться – значит предотвратить столкновение. То, что восприятие грозящего столкновения и стремление избежать его присуще как новорожденным детям, так и многим животным, свидетельствует о том, что эти способности, возможно, не требуют никакого научения. Более того, не исключено, что реакция на луминг может иметь биологическую основу… – зрительная система млекопитающих может иметь нейронные структуры, или каналы, специализирующиеся на восприятии и обработке информации о быстрых изменениях ретинального изображения, таких, например, как изменения, сигнализирующие о луминге…

РАЗВИТИЕ ПЕРЦЕПТИВНО-МОТОРНОЙ КООРДИНАЦИИ

…Приобретение поведенческих навыков, управляемых визуальной информацией, включает развитие связи между восприятием мира организмом и его произвольными движениями, т.е. развитие координации движений глаз и конечностей, или перцептивно-моторной координации.

…Огромное число действий, совершаемых ежедневно и практически без всяких усилий, требует перцептивно-моторной координации… Судя по всему, приобретение точной перцептивно-моторной координации зависит от практического опыта, приобретаемого в результате совершения активных движений в ответ на оптическую стимуляцию. Иными словами, чтобы перцептивно-моторная координация достигла надлежащего уровня развития, организм должен активно взаимодействовать с окружающим его и воспринимаемым пространством… Изменения визуальной стимуляции, происходящие одновременно с активными …движениями, имеют решающее значение для нормального развития перцептивно-моторной координации и пространственной активности, направляемой визуальной стимуляцией. Одного лишь изменения визуальной стимуляции мало для развития перцептивно-моторной координации: оно также требует, чтобы индивидуум совершал активные произвольные движения и наблюдал за последствиями этих движений… Не вызывает сомнения, что для нормального развития перцептивно-моторной координации многим млекопитающим, включая человеческих детенышей, необходимо видеть собственные активные движения, совершаемые частями тела.

ПЕРЦЕПТИВНАЯ АДАПТАЦИЯ К ИСКАЖЕННОЙ ЗРИТЕЛЬНОЙ СТИМУЛЯЦИИ

…Складывается такое впечатление, что люди со временем приспосабливаются и адаптируются к оптически искаженной визуальной стимуляции…

…Важнейшим аспектом активного движения …является системная и устойчивая связь оптического смещения и движений конечности или всего тела. Должна существовать корреляция между оптической стимуляцией и моторной реакцией на нее. Иными словами, необходима стабильная причинно-следственная связь между конкретным движением и его визуальной «поддержкой», причем степень искажения обратной визуальной связи не имеет значения. В условиях, при которых сигналы от моторной системы совершенно не зависят от визуальной обратной связи, адаптация невозможна. Если сенсорная реакция окружающей обстановки не соответствует активным действиям индивидуума по отношению к этой обстановке…, адаптация невозможна… К счастью, в реальной жизни подобные ситуации редки…

…Активные движения – источник корректирующей обратной связи, указывающий направление и степень ошибки, являющейся следствием предъявления человеку оптически искаженного визуального дисплея. Они играют решающую роль в приобретении перцептивно-моторных навыков и в их использовании на практике…

…Не все биологические виды способны извлечь пользу из той обратной связи, кот. обеспечивает систематическая перцептивно-моторная активность. [Предполагается,] …что адаптация к оптически искаженной стимуляции включает уникальную форму научения восприятию видоизмененного визуального пространства… Нельзя утверждать, что этот тезис абсолютно верен, но есть достаточно оснований считать, что млекопитающие (и птицы) обладают способностью к научению, необходимой для адаптации к системным оптическим искажениям, а земноводные и, возможно, представители низших биологических видов – нет.

ЗРЕНИЕ И СТАРЕНИЕ

…С годами – и прежде всего в среднем и пожилом возрасте – некоторые зрительные способности снижаются. Причиной этого может быть и естественное влияние старения, и болезни, которые чаще поражают людей преклонного возраста…

…Снижение сенсорно-перцептивных способностей, сопровождающее старение могут иметь серьезные последствия для определяемых зрением возможностей пожилых людей. Снижение чувствительности к высоким пространственным частотам и к движущимся объектам могут негативно сказаться на способности человека успешно справляться с обыденными, но чрезвычайно важными видами деятельности, которые требуют распознавания мелких деталей и восприятия динамичных событий…

Глава 12. Слуховая система

…Слух – уникальный источник жизненно важной информации о том, что происходит в непосредственной близости от нас… В первую очередь это относится к тем звукам, с помощью которых мы определяем местоположение объектов… Слух играет важную роль в жизни многих животных: он не только жизненно важен для их общения между собой, но для многих биологических видов является и основой, на которой базируется их социальная структура. С помощью голосовой коммуникации и слуха многие птицы и млекопитающие обмениваются между собой жизненно важной информацией о взаимном узнавании и приближающейся опасности. Эволюция уникального голосового аппарата человека и большого, имеющего сложную структуру мозга создала основу для возникновения единственной в своем роде формы звуковой коммуникации с использованием языка…

ФИЗИЧЕСКИЙ СТИМУЛ

Звуки, которые мы слышим, являются результатом преобразования определенной формы механической энергии и представляют собой паттерны последовательных возмущений давления, происходящих в разных средах – жидких, твердых или газообразных. Большинство воспринимаемых нами звуков передается по воздуху… Природа воспринимаемых нами звуков напрямую зависит от физических характеристик звуковой волны…

…Звуки возникают только в определенной среде, способной передавать колебания давления, т.е. звуки не могут существовать в вакууме, ибо вакуум нельзя подвергнуть компрессии (сжатию)… Скорость распространения звука зависит от физических свойств среды… При увеличении твердости среды скорость звука в ней увеличивается. Скорость распространения звука зависит также и от температуры среды. Так, при увеличении температуры воздуха на 1 град скорость… увеличивается на 61 см/с.

Основными физическими характеристиками звуковых волн являются частота, амплитуда, или интенсивность, и сложность… Их соответсвующие психологические эффекты – высотагромкость и тембр

Частота характеризует физическое свойство звука – число изменений звукового давления в секунду. Психологическим параметром аудиального стимула, непосредственно связанного с частотой, является абсолютная высота тона, и звуки разной высоты вызывают у слушателей разные ощущения: они могут казаться высокими или низкими…

…Звуки отличаются друг от друга …и по амплитуде – количеству изменения звукового давления… Амплитуда, или интенсивность, звука зависит от давления или силы, воздействующих на его источник. Основной единицей измерения давления является сила на единицу площади… Громкость – слуховое ощущение, или психологический параметр, определяемый величиной амплитуды… Ощущение громкости звука может зависеть также и от его частоты…

…Большинство окружающих нас звуков… – это результат взаимного наложения различных волн с разными частотами…, характеризуется сложностью… Самые низкие частоты [сложного звукового колебания] …определяют высоту сложного звука и называются фундаментальной частотой (или первой гармоникой)… Дополнительные колебания с частотами, кратными фундаментальной частоте, называются гармониками(обертонами)…

…Высота сложного тона приблизительно равна высоте звука, который можно представить синусоидой с частотой, близкой к фундаментальной частоте сложного тона… Аудиальная система …разлагает сложные волны на составляющие компоненты и направляет информацию о представленных в ней частотах на более высокие уровни аудиальной системы. Этот феномен, известный под названием акустического закона Ома…, заключается в следующем: когда на нас воздействует относительно сложный звук, например, когда мы слышим аккорд, образованный несколькими звуками, мы способны оценить вклад, внесенный в него отдельно каждой нотой…, т.е. мы способны воспринимать индивидуальные компоненты сложного звука.

Психологическим аспектом восприятия звука, отражающим сложность звуковой волны, является тембр. Тембр – это отличительное качество тона того или иного звука, являющегося результатом числа и интенсивности гармоник (обертонов), которые производит этот звук… Можно сказать, что высота сложного звука зависит в первую очередь от его фундаментальной частоты, а тембр – от гармоник…

…Частота, с которой колеблется приведенный в движение объект, называется естественной, или резонансной, частотой данного объекта и зависит от массы и упругости объекта… Чем меньше разница между резонансной частотой объекта и частотой, воздействующей на него, тем легче она достигается…

ФУНКЦИИ ВНУТРЕННЕГО УХА

…Известны две основные теории слуха, объясняющие, каким образом сенсорные структуры уха так обрабатывают информацию о частоте звуков, что у нас появляется возможность воспринимать абсолютную высоту тона… Обычно их называют теорией места и временной теорией.

Создатели теории места исходили из строго тонотопической организации волосковых клеток кортиева органа. Это значит, что каждой стимульной частоте соответствует свое строго определенное место на базилярной мембране… Т.о., основой этой теории является представление о том, что разные частоты возбуждают разные участки базилярной мембраны (а также непосредственно связанные с этими участками волосковые клетки и принадлежащие им волокна слухового нерва и нейронные структуры аудиальной коры), благодаря чему мы и слышим звуки разной абсолютной высоты…

…Сторонники временной (частотной, телефонной) теории …исходят из того, что базилярная мембрана колеблется как единое целое, воспроизводя частоту колебания звука… Согласно временной теории, воспринимаемая высота звука определяется частотой прохождения импульсов по слуховому нерву, которая, в свою очередь, коррелирует с частотой звуковой волны. Следовательно, в восприятии абсолютной высоты тона роль анализатора принадлежит мозгу… [Поскольку] …частота возникновения потенциалов действия в единичном нервном волокне ограничена 1000 потенциалов в секунду, это значит, что оно не способно воспринимать частоты, превышающие 1000 Гц. Иными словами, единичное нервное волокно не способно воспринимать все частоты, воспринимаемые человеческим ухом… [В этом случае предполагается, что]… паттерны нейронной активности слуховых волокон «кооперируются таким образом, что в группе, или в «очереди», волокон потенциалы действия возникают в разное время [(со сдвигом во времени)]… Результат таков, что паттерн нейронной активности слуховых волокон совпадает с частотой звуковой волны…

…Современная теория слуха представляет собой сочетание теории места и временной теории, а это значит, что в основе восприятия высоты тона могут лежать два независимых друг от друга, но взаимосвязанных механизма, каждый из которых реализуется для ограниченного интервала частот… «Когда речь идет о восприятии низких частот, правит бал временная теория, когда речь идет о высокочастотных волнах – теория места, а когда речь идет о средних частотах, они работают вместе» (Уивер)…

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ АУДИАЛЬНЫХ СТРУКТУР

…Минимальная частота, которую способно распознать животное, в известной мере определяется его физическим размером… По мере увеличения габаритов животных предел восприятия ими низких частот снижается [т.е. они лучше слышат низкие частоты]… Благодаря предпочтительному восприятию низкочастотных звуков крупные животные получают определенные экологические преимущества… Низкочастотные звуки и звучат дольше, и способны преодолевать большие расстояния, …т.к. поглощаются в меньшей степени, чем высокочастотные… Для крупных животных возможность слышать звуки, возникающие на значительном удалении от них, исключительно важна…

…Общая для всех видов животных тенденция: …при возрастании чувствительности к низким частотам чувствительность к высоким частотам снижается..

Глава 13. Функции слуха

ИНТЕНСИВНОСТЬ

…Для звуков, частота которых приблизительно равна 3000 Гц, слуховой порог человека близок к интенсивностям, соответствующим интенсивности звуков, возникающих при неупорядоченном движении молекул веществ, образующих воздух…

…Между громкостью [(психологический параметр)] и физической интенсивностью нет прямой зависимости… Двукратное увеличение громкости достигается трехкратным (10 дб) увеличением интенсивности… [т.е.] …добавление к тону 10 дб утраивает его интенсивность и удваивает его громкость…

…Громкость звука зависит не только от физической интенсивности, или от амплитуды звукового давления, но и от частоты звука…

ЧАСТОТА

…Человек с нормальным, или типичным, слухом воспринимает частоты в интервале от 20 до 20000 Гц. Звуки с частотй ниже 20 Гц вызывают ощущение вибрации, или «дрожи», а ощущение от звуков с частотой выше 20000 Гц можно сравнить с легкой щекоткой…

ВЛИЯНИЕ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЗВУЧАНИЯ АУДИАЛЬНОГО СТИМУЛА НА ЕГО ВОСПРИЯТИЕ

…Чтобы слушатель смог воспринять высоту звука данной частоты как стабильную и узнаваемую, звук должен длиться не менее 250 мс. Как правило, мы значительно лучше распознаем тоны и различаем тоны разных частот, когда время их звучания достаточно велико.

Продолжительность звучания влияет также и на громкость. Если в результате постепенного уменьшения продолжительность звучания становится меньше 200 мс, для поддержания громкости на постоянном уровне нужно увеличивать интенсивность звука…

ВЛИЯНИЕ МУЛЬТИТОНАЛЬНОЙ СТИМУЛЯЦИИ

Человек, на которого одновременно воздействуют два звука одинаковой интенсивности, лишь незначительно отличающиеся по частоте, может воспринимать биения…, т.е. восприятие одного пульсирующего тона одной высоты, примерно равной среднему значению высот обоих тонов, но с периодически изменяющейся громкостью… Частота флуктуаций громкости в биении точно соответствует разности частот двух воздействующих одновременно звуков…

…Если одновременно присутствуют два аудиальных стимула, имеющих приблизительно равную частоту, но разные интенсивности, более интенсивный тон понизит или полностью исключит восприятие менее интенсивного тона… Низкие частоты более эффективно маскируют высокочастотные стимулы, чем низкочастотные… Маскировка одного тона другим возможна …и тогда, когда маска предъявляется перед тестовым тоном (прямая маскировка) и после него (обратная маскировка)… Кроме того, стимулирование одного уха более интенсивным звуком может сделать неслышным второй, более слабый звук, стимулирующий другое ухо (интерауральная маскировка)…

Глава14. Звук как источник информации

…Информации, которая содержится в звуках, существующих в природе, достаточно для определения как положения в пространстве их источников, так и характера последних. Более того, благодаря вокализации и восприятию звуков многим биологическим видам доступна важная форма коммуникации. Что же касается человека, то именно восприятию звуков, несущих в себе определенную информацию, мы обязаны двумя своими уникальными навыками: способностью воспринимать музыку и способностью воспринимать речь – вокально-аудиальному поведению, которое как качественно, так и количественно значительно превосходит звуковую коммуникацию других биологических видов…

ПРОВОДЯЩИЙ ПУТЬ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА И ЦЕНТРАЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ

…Два уха – это не просто дублирование определенного органа. В действительности …может говорить как об их нейронном, так и поведенческом взаимодействии…

…Между пространственным расположением нейронов в слуховой коре и частотами звуков, к которым они чувствительны, существует совершенно определенная связь: нейроны, чувствительные к близким по значению частотам, располагаются в непосредственной близости друг от друга…

…Каждое ухо лучше представлено в противоположном полушарии мозга, т.е. звук, воспринятый, например, левым ухом, вызывает большую нейронную активность слуховой коры правого полушария…

…Активность, с которой слуховая кора и правого, и левого полушария обрабатывает и воспринимает информацию о разных свойствах звука, различна… Слуховая кора левого полушария доминирует в аналитической (последовательной) обработке взаимосвязанных аудиальных сигналов, например в обработке и в восприятии информации, содержащейся в речи, и стимуляции, связанной с языком. Слуховая кора правого полушария доминирует в холистической и интегративной обработке пространственной информации и в ее восприятии, а также в восприятии некоторых невербальных звуков, включая музыку…

СЛУХОВОЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ВОСПРИЯТИЕ

Способность к пространственной локализации звуков жизненно важна и для животных, и для человека. Благодаря ей становится возможным определить местоположение источника звука и избежать столкновения с ним. Кроме того, она также направляет визуальное внимание. Чтобы точно определить положение источника звука в пространстве, нужно определить как его направление, так и его удаленность. Источниками этой информации являются монауральные (т.е. воспринимаемые одним ухом) и бинауральные (воспринимаемые обоими ушами) признаки…

…При решении вопроса об удаленности источника звука важным признаком является его интенсивность, или громкость, звуковой волны, достигающей уха. Чем громче звук, тем его источник кажется ближе. Если одновременно слышны два звука, то более громкий обычно воспринимается как менее удаленный. Если громкость одиночного звука постепенно изменяется, то изменяется и восприятие его удаленности. Неподвижный наблюдатель воспринимает затухающий звук как удаляющийся, а тот звук, громкость которого возрастает, – как приближающийся…

…Изменение громкости приближающегося звука кажется наблюдателю большим по сравнению с аналогичным по величине изменением громкости удаляющегося звука. Иными словами, сложный звук, издаваемый приближающимся объектом, кажется наблюдателю более громким, чем аналогичный по громкости звук, издаваемый удаляющимся объектом… Это свидетельствует о том, что громкие звуки (т.е. менее удаленные) имеют большее перцептивное значение, чем слабые…, …поскольку приближающийся источник звука способен нести в себе жизненно важную, биологически релевантную информацию об окружающей среде, например, он может сигнализировать о потенциальной опасности, которую таит в себе надвигающийся контакт или столкновение с движущимся источником звука… Тенденция переоценивать усиливающиеся (приближающиеся) звуки отражает тот факт, что они имеют большее биологическое значение, чем затихающие (удаляющиеся) звуки.

Другой признак изменения расстояния между неподвижным наблюдателем и движущимся источником звука является изменение частоты (и высоты) последнего (эффект Доплера)… Воспринимаемая частота звуковой волны зависит от скорости движения источника звука – при движении источника звука частота каждой последующей звуковой волны несколько выше частоты предыдущей волны, …т.к. расстояние между следующими друг за другом волнами сокращается, [что воспринимается как увеличение высоты звука]. После прохождения источника звука мимо неподвижного наблюдателя возникает обратная картина – …расстояние между волнами увеличивается, частота уменьшается, и звук воспринимается наблюдателем как более низкий…

…Для неподвижного наблюдателя, воспринимающего звук только одним ухом, положение его источника в разных точках пространства равновероятно. Но если звук повторяется или звучит достаточно долго, наблюдатель может локализовать его источник с помощью движений головы. Поворачивая голову в ту сторону, откуда раздается звук, и в противоположную сторону, слушатель получает определенный паттерн изменений громкости, который помогает определить местоположение источника звука…

…Более эффективная и надежная локализация источника звука требует стимуляции обоих ушей и определяется бинауральными признаками… [Это возможно] …благодаря тому, что уши находятся в разных точках пространства и звуки, получаемые от одного источника, [по-разному] стимулируют оба уха…

1) один из этих признаков, называемый интерауральным различием во времени, – небольшая разница во времени [из-за] того, что звук …достигает одного уха раньше, чем другого… Достаточно разницы во времени всего 0,0001 с или менее, чтобы оно могло стать признаком для пространственной локализации звука. В основе этого явления, скорее всего, лежит нервный механизм, поскольку различие во времени слишком мало для того, чтобы два индивидуальных звука были сознательно восприняты как два разных стимула… …Можно предположить, что определенные кортикальные нейроны с помощью временных паттернов возникновения потенциалов действия кодируют информацию об пространственных направлениях и локализациях, создавая тем самым своего рода карту пространственного слуха

2) Эффект предшествования. Несмотря на многочисленные отражения (или эхо), создаваемые единичной волной, как правило, слышен только один звук, локализация которого основана преимущественно на первом воспринятом звуке… Тенденция слышать только единичный звук, локализация которого определяется преимущественно временем прибытия первого звука, называется эффектом предшествования… Мы живем в обстановке, перенасыщенной всевозможными акустическими стимулами, и без эффекта предшествования восприятие даже самых обычных звуков было бы затруднительно, а правильная их локализация была бы невозможна. Именно поэтому нет ничего удивительного в том, что эффекту предшествования подвержены многие биологические виды, включая и насекомых…

3) Различие фаз. …Длина низкочастотных волн (до 1000 Гц) превышает диаметр головы. Огибая голову, такие волны могут разойтись по фазе. А это значит, что звуковые волны, стимулирующие левое и правое ухо, могут находиться в разных стадиях цикла компрессия-разрежение, и в некоторых случаях это расхождение по фазе может сыграть роль признака локализации звука…

4) Различие в интенсивности. …Преодолевая разные расстояния до левого и правого уха, звук не только первым стимулирует то ухо, которое находится ближе к его источнику, но и стимулирует его несколько более интенсивно… (звуковые волны, которым, чтобы достичь уха, нужно обогнуть голову, теряют часть своей энергии и приходят к нему менее интенсивными, чем волны, стимулирующие ухо, находящееся на той же стороне, что и источник звука). Чтобы объекты могли оказать экранирующее влияние на звуковую волну, они д. превосходить ее по своим пропорциям. А это значит, …что влияние экранирующего эффекта головы …на различия в интенсивности возрастает по мере …уменьшения длины волны… В реальных условиях низкочастотные и высокочастотные сложные звуки, как правило, возникают одновременно, а это значит, что в большинстве житейских ситуаций успешная пространственная локализация звуков, скорее всего, зависит от обоих механизмов – и от интераурального различия во времени, и от интераурального различия в интенсивности. Но …на практике слушатель не ощущает ни того, ни другого – он …слышит слитные звуки, возникающие в определенных точках пространства. Значит, в основе локализации звука лежит скорее последовательность нейронных процессов, чем сознательная оценка интенсивности акустических сигналов и времени их прибытия отдельно в правое и левое ухо.

5) Движения головы – …создают интерауральные различия во времени прибытия и интенсивности, …что может помочь слушателю в локализации источника звука…

…Природная среда обитания многих позвоночных, включая летучих мышей, дельфинов, китов и, возможно, мелких грызунов, требует от них активности в таких ситуациях, при которых зрение мало чем может помочь им либо вовсе бесполезно… В подобных условиях у этих животных развилась способность к восприятию эха их собственных звуков, возникающего при отражении последних от окружающих объектов (эхолокация). Улавливая эти отраженные звуки, животные без помощи зрения на расстоянии получают точную и почти мгновенную информацию об удаленности и направлении движения различных объектов, а возможно, и о скорости их перемещения, траектории, размере, форме, текстуре и принадлежности к определенному виду…

…Важно то, что отражение звука зависит от соотношения между длиной отражающейся звуковой волны и величиной того объекта, от которого она отражается. Чтобы, отразившись от объекта, вернуться к своему «источнику» с полезной для него информацией, звуковая волна должна иметь длину, меньшую, чем объект, в противном случае она обогнет его…

[Предполагается, что] …часть мозга летучей мыши, которая обрабатывает аудиальную информацию, образована особыми нейронами, избирательно настроенными на обработку временного интервала (времени задержки) между генерированием летучей мышью импульса и приема ею его эха – звука, отраженного от какого-либо объекта… Разные нейроны реагируют на разные временные интервалы… Группы таких нейронов, настроенных на восприятие разных временных интервалов, в любой момент активируются одновременно, в результате чего у летучей мыши создается «акустический образ» того, что находится в пространстве в непосредственной близости от нее…

…Способностью обнаруживать близлежащие препятствия и избегать столкновений с ними обладают многие незрячие люди… Решающую роль [при этом] играет такой источник информации, как звук… Результаты экспериментов свидетельствуют не только о способности незрячих людей воспринимать препятствия на основании отраженной аудиальной информации (т.е. на основании самогенерируемого эха), но также и о том, что при обнаружении препятствий аудиальная информация и необходима, и достаточна… Незрячие испытуемые могут также различить поверхности с разными текстурами, как металл, стекло, дерево, грубая хлопчатобумажная ткань и бархат… Т.о., опыт, приобретаемый незрячими людьми в использовании эха самогенерируемых звуков, не только позволяет им избегать столкновений с препятствиями, но и дает достаточно информации для того, чтобы надежно отличать одни объекты от других…

ВОСПРИЯТИЕ МУЗЫКИ

…Человек способен к уникальному восприятию последовательности звуков разной частоты, интенсивности, сложности и продолжительности – …музыки… Мы воспринимаем музыку как нечто гораздо большее, чем ряд отдельных звуков. Эти звуки психологически интегрированы и воспринимаются нами как хорошо оформленные, организованные и когерентные паттерны, в которых мы узнаем музыкальные фразы, или мелодии… В отличие от восприятия традиционно окружающих нас звуков восприятие музыки превращает нас в активных слушателей, оно вызывает к жизни разнообразные сложные процессы, связанные отчасти с предшествующим музыкальным опытом, личными эстетическими вкусами и ожиданиями, а также с когнитивными и эмоциональными ассоциациями… Музыка – это организованное особым образом воздействие на психику человека, являющееся результатом контекста, в котором возникают отдельные звуки…

…Несмотря на то, что музыка – это упорядоченная согласованность тонов, следующих друг за другом во времени, как правило, мы не слышим отдельных звуков. Вместо них мы слышим образованные ими отдельные, отличные от других сочетания звуков, обладающие мелодической структурой… и структурно аналогичные гештальтистским факторам группирования… (близости, сходства, замкнутости и т.д.)…

…Мелодии, исполненные в различных музыкальных ключах, а также на другом музыкальном инструменте или даже разными голосами, сохраняют некоторые неизменные характеристики и продолжают звучать так же или очень похоже… Слушая музыку, человек обращает больше внимания на связи между звуками, чем на абсолютную высоту отдельных звуков… В этом смысле восприятие музыки – это определенная форма проявления константности восприятия

…На восприятие музыки большое влияние оказывает и скорость предъявления отдельных звуков, различные временные зависимости между отдельными звуками, в т.ч. и их продолжительность. Большинство музыкальных произведений имеют присущие им временные свойства, например, ритм, от которого во многом зависит восприятие слушателем группы звуков как некой перцептивной единицы…

Синестезией …называется явление, при котором стимулирование одной сенсорной модальности вызывает …и другую, не связанную с ней сенсорную модальность… При цветовой синестезии (цветовом слухе) …звуки одновременно вызывают и аудиальное, и визуальное ощущение… Большинство индивидуумов, обладающих цветовым слухом, ассоциируют яркие цветовые тона с очень высокими звуками, а темные цветовые тона – с низкими звуками… Значительно более распространено другое явление, связанное с цветом и возникающее под воздействием музыки, – цветовые ассоциации. В данном случае… музыка навевает мысли об определенном цвете, или о том, что определенный музыкальный отрывок ассоциируется с определенным цветом. Известно, например, что торжественная музыка ассоциируется с красным цветом, величавая – с синим, а оживленная – с желтым…

…Музыка, так же как и речь, является интегративной составляющей всех человеческих культур и всех обществ… Исходя из исключительной «экономности» нервной системы можно предположить, что эта анатомическая специализация и ее продукт возникли в результате эволюции для обеспечения некоего адаптивного преимущества, «обслуживающего» некую биологически важную функцию.

Музыка – источник огромного эстетического наслаждения. Сочетание сложных, но упорядоченных паттернов с эмоциями, напряжением, сменами настроений, неопределенностью и даже неожиданностями, т.е. то, что присуще большинству эстетических переживаний, составляет основу притягательности музыки…

[Согласно предположению] физика Дж.Родерера, …способность к восприятию музыки является побочным продуктом эволюции, результатом тех высоких требований, которые предъявлялись к аудиальной системе вначале как к детектору удаленности и местоположения, а затем и как к коммуникативной системе.

ВОСПРИЯТИЕ РЕЧИ

Аудиальная система человека играет решающую роль в такой, казалось бы, естественной и привычной, но по своей сути исключительно сложной форме человеческого поведения, как устная коммуникация посредством языка. Точно и согласованно используя свои аудиальные и голосовые аппараты, мы можем передавать друг другу сложную информацию, объем которой практически не ограничен. Короче говоря, благодаря когнитивной связи между голосовым аппаратом и слухом мы можем генерировать и воспринимать речь… Восприятие речи не прекращается и тогда, когда образующие слова звуки существенно изменяются. Слова сохраняют свою идентичность и правильно воспринимаются даже при весьма неблагоприятных условиях. Так, несмотря на различные акценты, диалекты и особенности голоса говорящего человека, мешающий посторонний шум, периодическое пропадание звука и технические помехи, возникающие в телефонных проводах или в радио- или телеприемниках, мы вполне адекватно воспринимаем речевые сигналы. Речь остается понятной даже тогда, когда изменяется большинство физических характеристик речевых звуков… То, что даже при таких условиях речь остается понятной, свидетельствует о том, что ее восприятие – выдающееся перцептивное достижение…

…Понимание механизма речевого слуха – это нечто значительно большее, чем анализ восприятия звука. Когнитивно-интегративный механизм восприятия речи необыкновенно сложен. Более того, мы продолжаем воспринимать смысл сказанного даже тогда, когда сама речь замедлена или нарушена…

…[При восприятии пропущенного звука] …слушатель «придерживает» неполную информацию до тех пор, пока контекст окончательно не прояснится…

…Восприятие речи обладает удивительной устойчивостью к разрушению. Речь остается понятной даже на фоне постороннего шума и даже тогда, когда из нее исключаются значительные фрагменты лингвистических элементов… Тот факт, что определенный уровень восприятия речи сохраняется вопреки разнообразным звукам, воздействующим на слушателя, включая и акустические эффекты, связанные с возрастом говорящего, с его полом, диалектом и даже его эмоциональным состоянием, свидетельствует о том, что заключенная в речи информация имеет большой запас прочности. Именно поэтому даже при искажении или исключении некоторых свойственных речи отличительных особенностей в ней остается еще достаточно признаков для того, чтобы донести до слушателя заложенную в ней информацию…

…Восприятие речи требует от слушателя не только извлечения информации о наличии тех или иных звуков или об их местоположении, но и раскрытии смысла – семантического послания, закодированного в звуках. Из этого следует, что восприятие речи отличается от восприятия других форм аудиальной стимуляции и потому требует своего собственного, специального механизма обработки информации… [Некоторые исследования] …показали, что одни и те же акустические сигналы обрабатываются и воспринимаются по-разному в зависимости от того, принимает ли их слушатель за речь или за информацию другого рода… [Тем не менее] …вопрос о существовании специфической сенсорной модальности или отдельного речевого модуля, предназначенного для обработки речевой стимуляции, остается открытым. Однако… [очевидно,] …что приобретение навыков восприятия речи начинается в детстве и происходит постепенно… Классификация речевых звуков, основанная на физических (или психоакустических) свойствах последних и характерная для маленьких детей, постепенно сменяется классификацией, основанной на лингвистической релевантности звуков. Следовательно, развитие речи есть результат приобретения языковых навыков и попыток придать лингвистический смысл акустической стимуляции.

Физиологическое доказательство, свидетельствующее в пользу гипотезы об уникальности речи, основано на существовании определенных зон мозга, обрабатывающих речевую информацию… Зная о том, насколько экономна нервная система, вполне можно предположить, что уж коль скоро в процессе эволюции в мозге образовались специальные центры – речедвигательный и воспринимающий речь, следовательно, в образующих речь элементах должна присутствовать некая специфическая, биологически релевантная форма стимуляции. По крайней мере то, что специфическим функциям речи соответствуют определенные центры левого полушария головного мозга, согласуется с представлениями о существовании системы, играющей роль «процессора» речи…

…Уникальность речи заключается также и в том, что при типичной вербальной коммуникации слушатель воспринимает не только акустические звуковые сигналы, источником которых является говорящий, но и сопровождающую их мимику – движения его лица и губ… Аудиальная и визуальная информация, которую несет в себе речь, взаимодействуют между собой и влияют на то, что мы слышим (эффект Мак-Гурка). Визуальная картина речи влияет на восприятие слушателя… Аудиовизуальной интеграции, по-видимому, присущ автоматизм, и эта ее особенность имеет общий характер… Визуальная картина голосовых усилий также может влиять на воспринимаемую громкость звуков…

…Высокий уровень понимания речи может быть достигнут и без движения губ и прочих визуальных признаков. Способность незрячих людей воспринимать речь и собственный опыт читателей, связанный с прослушиванием радиопередач, подтверждают справедливость этого утверждения. Однако аудиовизуальная интеграция бесспорно свидетельствует о том, что визуальная компонента речи в тех случаях, когда она доступна, становится дополнительным источником информации, сочетающимся со словами. Это может быть очень полезно, и прежде всего в условиях повышенного шума, ибо уменьшается вероятность того, что говорящий будет превратно понят. Это прежде всего относится к ситуациям, когда одновременно звучат несколько сообщений: восприятие того из них, которое имеет к нам непосредственное отношение, значительно облегчается, если есть возможность наблюдать за движениями губ говорящего. Более того, при определенных условиях только выражение лица и жесты оратора способны донести до слушателей эмоциональное и когнитивное содержание его речи, которые не могли бы восприняты ими, если бы они слышали одни слова…

…На вопрос, который мы задали в начале главы: «Уникальна ли речь?», пока нет однозначного ответа. Хотя у нас нет достаточных оснований утверждать, что речь является специфической формой аудиальной информации и потому требует специального механизма или модальности, подобная трактовка – соблазнительная гипотеза, и не исключено, что она соответствует действительности…

АНАЛИЗ АУДИАЛЬНОЙ СЦЕНЫ

…В реальной жизни на нас …одновременно воздействует огромное количество накладывающихся друг на друга звуков разного характера. Мы все время сталкиваемся с тем, что может быть названо аудиальной сценой… Как правило, мы слышим не какофонию звуков, источниками которых являются не связанные между собой различные объекты, а способны разобраться в них и идентифицировать различные звучащие объекты как отдельные события – мы перцептивно анализируем сложную аудиальную сцену и раскладываем ее на компоненты …

…Согласно представлениям об анализе аудиальной сцены, нам свойственна тенденция слышать аудиальные потоки – группы звуков, которые мы приписываем одному источнику, поскольку они обладают однородными отличительными признаками или имеют общие перцептивные характеристики. Следовательно, группы звуков, которые в течение какого-либо времени остаются идентичными друг другу, например по высоте, громкости или тембру, скорее всего, будут приписаны к одному источнику, объединены и восприняты как различные и изолированные друг от друга акустические события…

ГОЛОСОВАЯ КОММУНИКАЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

Хотя такой вид коммуникативной деятельности, как речь, присущ исключительно человеку, звуки, издаваемые многими животными, начиная от насекомых и кончая приматами (в том числе и земноводными, и птицами), могут использоваться в качестве средства внутривидового обмена информацией. Паттерны коммуникативного поведения различных биологических видов в высшей степени индивидуальны и отличаются друг от друга, как по способам воспроизведения звуков, так и по содержащейся в них информации…

…Можно предположить, что появление человеческого разговорного языка – результат длительной эволюции, которая включала трансформацию анатомической структуры через мутацию, последовательные изменения и естественный отбор и кульминацией которой явилась знакомая всем нам, но от этого не менее удивительная система голосовой коммуникации – речь.

Глава 15. Равновесие и ориентация в пространстве

…Несмотря на то, что мы редко осознаем ориентационную информацию, ориентация очень важна. Ей принадлежит решающая роль при выполнении большинства движений, связанных с изменением положения тела (позы), рефлекторном сохранении направления взгляда при движениях головы и при координации движений тела относительно окружающего пространства.

РЕЦЕПТОРЫ ОРИЕНТАЦИИ

Сенсорные органы, «ответственные» за слух и общую ориентацию индивидуума в пространстве, имеют общую эволюционную историю и тесную анатомическую связь… Полагают, что сенсорные органы и рецепторы, воспринимающие информацию об ориентации тела (а в случае позвоночных – и аудиальную стимуляцию), …возникли в ходе эволюции из примитивных сенсорных органов, расположенных в заполненных жидкостью углублениях в коже морских животных (латеральная линия). Эти углубления были связаны с сенсорными клетками, или ресничками, чувствительными к механическому воздействию вообще, и в первую очередь – к движению и колебанию жидкости, заполняющей углубления. В ходе эволюции животных, движения которых постепенно усложнялись, эти углубления и связанные с ними чувствительные клетки и рецепторы стали функционировать более избирательно и из них сформировались костные полости внутреннего уха млекопитающих.

Не исключено, что универсальным взаимодействием между всеми животными и окружающим миром является гравитация. Органы и рецепторы, чувствительные к гравитации, сформировались в ходе эволюции одними из первых. Они присутствуют у всех биологических видов, и принцип их действия одинаков. Детекторы гравитации активизируются под воздействием механической стимуляции, поэтому они и называются механорецепторами. Не исключено, что простейшие механорецепторы, являющиеся органами равновесия беспозвоночных животных и называемые статоцистами, …представляют собой первые специализированные органы, развившиеся в ходе эволюции животного мира…

ОРИЕНТАЦИОННАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Органами млекопитающих, предназначенными для восприятия ориентационной информации, являются взаимосвязанные и функционирующие в качестве рецепторов сферический мешочек, эллиптический мешочек (маточка) и полукружные каналы (все вместе – вестибулярные органы)…

…Сферический и эллиптический мешочки расположены т.о., что отолиты первого реагируют на движение тела по вертикали, а отолиты второго – на прямолинейное движение по горизонтали… Функции сферического и эллиптического мешочков частично совпадают с функциями второго динамичного вестибулярного органа – полукружных каналов, – основное назначение которого – регистрировать направление и интенсивность вращательного движения, или ускорения вращения… Три полукружных канала лежат в разных плоскостях, …и образуют пространственную систему координат, с которой соотносится вращательное движение тела… Они фиксируют все повороты головы в трехмерном пространстве, в каком бы направлении они ни совершались…

…Вестибулярная система не реагирует на длительное пассивное движение, скорость которого постоянна…, а реагируют только на ускорение или замедление, т.е. на изменение скорости движения

ЛОКОМОЦИОННАЯ БОЛЕЗНЬ

…Согласно теории сенсорного конфликта, биологической причиной локомоционной болезни является стремление организма избежать пищевого отравления. Это значит, что локомоционная болезнь (и прежде всего такой ее симптом, как рвота) представляет собой биологически адаптивный ответ на неприемлемый стимул (в данном контексте – движение, а не яд). Следовательно, ее можно характеризовать как реакцию на любые условия, которые систематически подвергают испытаниям тесную связь, существующую между визуальной и вестибулярной сенсорными модальностями…

ПРОЧИЕ МЕХАНИЗМЫ ОРИЕНТАЦИИ

…Визуальная информация обычно доминирует над вестибулярной… поэтому травма вестибулярных органов менее критична для человека (и вообще для всех приматов), чем для большинства низших животных, особенно тех из них, которые ведут ночной образ жизни и обладают [слабым зрением]… С другой стороны, некоторые низшие животные имеют такие ориентационные механизмы, которые недоступны человеку. Например, у многих видов рыб обнаружены модифицированные механорецепторы, «специализирующиеся» на обнаружении электрических полей. Более того, некоторые виды имеют специальные «электрические» органы, испускающие слабые электрические сигналы и создающие электрические поля. Обнаружение объектов, определение их удаленности и местоположения на основании тех изменений, которые они вносят в электрическое поле, представляет собой определенную форму «электролокации».

Кроме того, …рыбы имеют специальную структуру – латеральную линию – чрезвычайно чувствительную к низкочастотным колебаниям или к изменению давления окружающей воды… [Ее] …функциональная роль – обеспечение информацией об ориентации и локализации, группирование в косяки в ночное время и детектирование движения других животных, и прежде всего – определение местоположения хищников и добычи…

…Доказано, что ориентационные механизмы некоторых биологических видов основаны на восприятии магнитного поля Земли… Именно так ориентируются рабочие пчелы с помощью структуры, расположенной в брюшной полости и чувствительной к воздействию магнитного поля. Известно также, что в мозге черепахи имеются обладающие магнитными свойствами материальные частицы, благодаря которым они используют магнитное поле Земли в качестве навигационного средства…

Глава 16. Кожные ощущения

ФУНКЦИИ КОЖИ: СРЕДСТВО ЗАЩИТЫ И СЕНСОРНЫЙ ОРГАН

Человеческая кожа – одновременно и прекрасный защитный орган, и чувствительная сенсорная структура… Площадь кожи взрослого человека среднего роста и среднего телосложения равна примерно 1,8 кв.м…, а ее вес составляет 4-5 кг… Кожа также является самым изменчивым органом человеческого тела и эластичной, постоянно обновляющейся защитой внутренних органов от воздействия посторонних предметов и механических травм. Благодаря коже внутри тела удерживаются жизненно важные для него жидкости. Она защищает внутренние органы от вредных солнечных лучей…, а благодаря своей способности к пигментации – и от утраты светочувствительных элементов. Кожа регулирует и стабилизирует температуру тела (у птиц и млекопитающих), охлаждая тело или уменьшая его теплоотдачу. Она также помогает регулировать давление и направление кровообращения. В качестве сенсорного органа кожа имеет специальные нервные окончания, чувствительные к стимулам разной природы и участвующие в формировании различных ощущений. Эти нервные окончания сообщают организму о том, что происходит в непосредственной близости от него, включая и информацию о температуре окружающей среды, и – что самое важное – о неприятных, потенциально опасных стимулах…

…Сенсорный эффект стимуляции кожи называется кожной чувствительностью. Кожные рецепторы реагируют на стимуляцию трёх видов: на давление, или прикосновение, …на температуру (на холод или тепло) и на боль

…Основные рецепторы гладкой кожи – глубоко «залегающие» тельца Пачини, имеющие форму луковицы. Другими видами кожных рецепторов являются тельца Мейсснера и тактильные диски, реагирующие на прикосновение и давление, цилиндры Руффини, реагирующие на тепло, и колбочки Краузе, играющие роль детекторов холода. Кроме того, и покрытые волосами, и гладкие участки кожи имеют рецепторы, которые называются свободными нервными окончаниями. Эти рецепторы не имеют специализированных детекторных клеток и не связаны ни с каким конкретным участком кожного покрова… Свободные нервные окончания являются первичными детекторами боли, однако они также чувствительны и к температуре, и к давлению…

…Нет оснований утверждать, что обладающие высокой избирательности и анатомически отличные друг от друга рецепторы реагируют только на какой-то один определенный вид стимуляции и способны вызвать только одно определенное кожное ощущение. Значительно более вероятно другое: все кожные рецепторы в той или иной мере реагируют на стимулы разной природы.

КОЖА И МОЗГ

…Передача чрезвычайно большого объема информации вследствие стимуляции кожи возможна в первую очередь потому, что нервные волокна каждого участка кожного покрова пространственно представлены в соматосенсорной коре. Кортикальное представительство кожной рецепции в ней имеет топографический характер: соседние участки кожного покрова представлены в соседних участках соматосенсорной коры… Участкам кожного покрова, отличающимся повышенной чувствительностью, соответствуют не только большие по величине зоны соматосенсорной коры, …но и большие по величине участки коры, обрабатывающей информацию о моторной активности этих чувствительных зон. В соответствии с этим участки кожи, связанные с мышцами, контролирующими очень тонкие движения, такие как движения пальцев и губ, имеют большее представительство не только в соматосенсорной коре, но также и в двигательной, чем участки кожи, связанные с мышцами, контролирующими достаточно грубые движения, например кожа игр ног и бедер… Общее правило таково: чем тоньше движения, выполняемые данной частью тела, тем лучше она представлена в соматосенсорной коре и в тесно связанной с последней двигательной коре…

…Помимо нейронов, реагирующих на простую стимуляцию давлением, существуют и более сложные кортикальные нейроны, потенциал действия которых возникает только при относительно специализированных изменениях стимуляции кожи. Например, некоторые нейроны практически не реагируют на давление или осязание, но становятся чрезвычайно активными, если текстурированная поверхность перемещается по коже в определенном направлении. Другие клетки наиболее активно реагируют на определенным образом направленное движение острого края…

ПРИКОСНОВЕНИЕ И ДАВЛЕНИЕ

…Как правило, ни постоянное по величине давление, ни давление, величина которого изменяется постепенно и ритмично, не вызывают заметной деформации кожи и вследствие этого не являются эффективными стимулами, способными вызвать кожные ощущения…

…Механическая стимуляция кожи воспринимается специализированными рецепторами – механорецпторами… Тактильная стимуляция воспринимается рецепторами нескольких видов. Однако наиболее изученным – по причине его размера, доступности и исключительно высокой чувствительности к тактильной стимуляции – рецептором давления является заключенное в капсулу тельце Пачини… Особенности строения телец Пачини обеспечивают их максимальную чувствительность в начальный (и конечный) момент быстротечной тактильной стимуляции, например к быстрым изменениям давления или вибрации, т.е. именно к такой стимуляции, которая имеет место, когда кончик пальца перемещается по текстурированной поверхности…

АКТИВНОЕ ПРИКОСНОВЕНИЕ КАК ИСТОЧНИК СЛОЖНОЙ ТАКТИЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ

…Активные прикосновения могут быть источником разного рода сложной информации (напр., система Брайля)…

…Рука человека, воспринимающего речь по методу Тадомы, контактирующая с голосовым аппаратом говорящего, воспринимает информативный паттерн изменения давления, или вибраций… [Известен глухой человек,] …который «слышал» и понимал вибрации, передаваемые от говорящего с помощью биллиардного кия или свернутого листа бумаги. Положив руку на радиоприемник, глухие люди, пользуясь этой техникой, основанной на передаче вибраций, могут «слушать» музыку…

…Вторым возможным способом кожной коммуникации является использование кожного покрова для непосредственного восприятия визуальной информации… На базе сложной тактильной информации незрячий человек способен понять многие аспекты зрительного восприятия пространства…

КИНЕСТЕЗИЯ

…Когда рука ощупывает какой-либо объект, совершая различные движения, в т.ч. и хватательные, информация от кожных рецепторов, стимулируемых давлением, объединяется с информацией иного рода, называемой кинестезиейКинестезией …называется восприятие положения части тела и движения, а именно положения, позы и движения в пространстве верхних и нижних конечностей и других мобильных частей тела (пальцев рук, запястий, головы, туловища, позвоночника)… У кинестетического ощущения как минимум два источника механической стимуляции – движения суставов и движения мышц и сухожилий. Механорецепторами, воспринимающими информацию от суставов, являются рецепторы, представляющие собой разновидность телец Пачини и располагающиеся в мышцах, сухожилиях и подвижных суставах, а также цилиндры Руффини. Эти рецепторы стимулируются при соприкосновении образующих сустав поверхностей… Второй источник информации, вносящий вклад в кинестезию, – иннервация мышц и сухожилий. Мышцы и сухожилия… снабжены большим количеством нервных окончаний (тельца Гольджи и тельца Пачини), а также сенсорными нервами, реагирующими на изменения натяжения при сжатии или растяжении мышечных волокон… При наличии сопротивления движению конечности ощущение напряжения становится частью общей кинестетической информации…

…Кинестетическая система – это постоянный источник важной пространственной информации о нашем теле… Мы знаем, какое положение в пространстве занимают и в каком направлении двигаются наши конечности… Человек способен правильно указать направление с помощью конечностей, даже не пользуясь зрением… Любой человек способен как с открытыми, так и закрытыми глазами достаточно точно раздвинуть ладони на определенное расстояние…

ГАПТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Сочетание кожной и кинестетической стимуляции образует основу канала восприятия, называемого гаптической системой. Гаптическая система отвечает за восприятие геометрических свойств – формы, размеров и пропорций тех объектов, с которыми мы вступаем в контакт… В основе этого единого по своей сути ощущения лежат согласованные действия разных рецепторов. Более того, проводящие пути кожных и кинестетических ощущений функционально связаны между собой: информация о кожной и кинестетической стимуляции поступает в один и тот же участок соматосенсорной коры… Система обработки кинестетической и кожной информации функционируют как единая перцептивная система. Источником кинестетической и кожной информации, необходимой для гаптического восприятия, является не пассивная кинестетическая и кожная стимуляция, а активное прикосновение: одновременная кинестетическая и кожная стимуляция – результат целенаправленных произвольных действий, известных под названием динамического прикосновения

…Произвольные движения позволяют нам также оценить и твердость поверхности…

ТЕМПЕРАТУРНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ

…Одна из функций кожного покрова заключается в регулировании теплообмена между телом и окружающей средой за счет усиления (или ослабления) теплопоглощения или теплопередачи… Кожа также источник температурных ощущений. Эти ощущения возникают в результате кожной стимуляции температурой той поверхности, с которой кожа контактирует. Функционирование системы терморегуляции тела основано на температурной чувствительности кожи…

…Температурная чувствительность не связана с анализатором какого-то одного типа, однако полагают, что роль рецепторов термической стимуляции играют свободные нервные окончания определенного вида, которые являются также рецепторами болевых ощущений. Более того, на тепло и холод реагируют разные терморецепторы, лежащие под кожей на разной глубине. Рецепторы, реагирующие на холод, располагаются довольно близко к поверхности, а детекторы тепла – более глубоко…

…Ни температура кожного покрова как таковая, ни температура поверхности или среды, с которой кожа соприкасается, не дают оснований для точного прогноза характера теплового ощущения. Термины «холодный» и «теплый» – это относительные понятия, используемые для характеристики температуры кожи по сравнению с температурой окружающих объектов… Характер термоощущений во многом зависит от теплопроводности поверхностей и объектов, с которыми контактирует кожа. Вторым важным фактором, влияющим на термоощущения, является термическая адаптация… Продолжительная стимуляция холодом или теплом снижает термическую чувствительность (повышает пороги)…

…Уникальной способностью полной адаптации к термической стимуляции является то, что перестают восприниматься термические свойства того стимула, к которому достигнута адаптация. Испытуемый не ощущает ни холода, ни тепла и стимул воспринимается им как нейтральный. Температура адаптации, не способная вызвать термоощущения, называется физиологическим нулем… Обычно физиологический нуль совпадает с нормальной температурой тела…

Зависимость восприятия температуры нового термического стимула от температуры, адаптация к которой перед тем наступила, свидетельствует также о том, что кожа не может быть источником точной термической информации… Термическое ощущение в большей степени определяется отношением температуры поверхности кожи к температуре ее окружения, нежели абсолютной физической температурой последнего…

…Чем ближе температура к экстремальному значению, тем больше времени требуется для полной адаптации к ней. Но полная термическая адаптация возможна только в узком температурном интервале (16 – 42 град. С). Полная адаптация к экстремальным температурам никогда не наступает …и человек продолжает испытывать либо холодовое, либо тепловое ощущение…

БОЛЬ

Когда температура кожного покрова приближается к экстремальным значениям, т.е. когда кожа сильно нагревается или охлаждается, термическое ощущение смешивается с болевым. Это сочетание имеет адаптивный характер, поскольку чрезмерная термическая стимуляция чревата травмой кожи. Как правило, болезненная термическая стимуляция вызывает немедленную реакцию, которая защищает организм от вредного влияния экстремальных температур, в некоторых случаях – и от летального исхода. Восприятие боли играет важную биологическую роль: оно предупреждает организм о потенциальной угрозе его жизни… Способность к болевым ощущениям – важное достижение эволюции, способствующее выживанию биологических видов. Самый очевидный результат подобных ощущений – стремление как можно быстрее освободиться от их источника и тем самым избавить себя от еще больших неприятностей…

…Боль представляет собой сильное и настораживающее ощущение, генерируемое телом в ответ на специфическую стимуляцию. Мы не только способны отличить боль от других ощущений, но и отличить одну разновидность боли от другой…

Болевые ощущения возникают не только в результате определенной стимуляции кожи. Боль может возникнуть в ответ на стимуляцию любого органа, как наружного, так и внутреннего (кроме мозга). Иногда, когда боль чувствуется во внутреннем органе, возникает впечатление, что ее источник – другая часть тела…

…Разновидности болевых ощущений (Далленбах): «…вызывающая дрожь, вызывающая зуд, вызывающая судороги, въедливая, грызущая, давящая, дергающая, жалящая, жгучая, иррадиирущая, колющая, неотчетливая, непереносимая, несильная, нестерпимая, ночная, ноющая, острая, постоянная, пронзительная, пронизывающая, пульсирующая, раздражающая, разрывающая на части, режущая, резкая, сверлящая, свирепая, сжимающая, сильная, сосущая, стойкая, стреляющая, тупая, тянущая, ужасная, умеренная, щиплющая…»

…Боль – это сложное субъективное чувство, включающее в себя нечто гораздо большее, нежели простая сенсорная реакция на опасный для организма стимул. Такие психологические факторы, как настроения и ожидания, внимание и внушение, мотивация, эмоциональное состояние и когнитивные процессы, а также понимание источника боли и приписываемое ей значение, способны заметно влиять как на интенсивность болевого ощущения, так и на его характер… Психологические факторы способны оказать сильное влияние на восприятие боли; благодаря этому влиянию разные люди переносят боль по-разному, и по-разному характеризуют свои болевые ощущения…

…Основное и принципиально важное биологическое значение боли, особенно болевой чувствительности кожи, заключается в том, что, будучи ответной реакцией на опасную для жизни стимуляцию, она возникает мгновенно… Боль сразу же привлекает к себе внимание и вызывает немедленную реакцию. А это значит, что как только боль заявила о себе и получена реакция на нее…, затягивание болевого ощущения на более продолжительный срок лишено какого бы то ни было биологического смысла. Более того, боль, к которой долго не наступает адаптация, вредна. Адаптация к боли после того, как она заявила о себе, необходима, поскольку длительное внимание к ней может отвлечь от действий, нужных для выживания, или помешать их осуществлению. В первую очередь речь идет о таких действиях, которые направлены на устранение источника болевого ощущения или на то, чтобы избежать столкновения с ним… [Следовательно,] …адаптация к боли, как и к любому другому ощущению, возможна, однако в весьма ограниченных пределах…

…Боль – это уникальное ощущение, которое возникает в результате стимуляции специального рецептора – ноцицептора. Возбуждение такого рецептора под воздействием самых разных стимулов причиняет организму вред и приводит к неприятным ощущениям. Известно, что на кожном покрове есть точки, стимуляция которых не вызывает никаких других ощущений, кроме боли. Эти болевые точки более многочисленны, чем точки, чувствительные к давлению или термической стимуляции, и более распылены, чем они..

Глава 17. Восприятие вкуса

…Восприятие вкуса и запаха основано на стимуляции специализированных рецепторов химическими веществами. Именно поэтому указанные рецепторы называются хеморецепторами…

…В основе и вкусовых ощущений, и обоняния лежит химическая стимуляция. Между этими ощущениями существует и функциональная связь и вместе они являются источником единого сенсорного впечатления…

МНОГООБРАЗИЕ ФОРМ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХЕМОРЕЦЕПЦИИ

…Нет ни необходимости, ни даже возможности провести четкую границу между восприятием вкуса и запаха у представителей всех биологических видов… У представителей морской фауны способность к распознаванию химических соединений трудно разделить на способность к восприятию вкуса и способность к восприятию запаха, поскольку и та и другая являются источниками информации о химических веществах, присутствующих в воде. Скорее всего, общая хемочувствительная система разделилась на две анатомически независимые друг от друга, но функционально связанные системы, воспринимающие как химическую информацию, поступающую изнутри, – вкус, так и поступающую извне – обоняние, на том этапе эволюции, когда возникли земноводные, приспособленные к жизни и на суше, и в воде. Поскольку рецепторы вкуса (вкусовые почки) найдены почти у всех позвоночных, можно утверждать, что сенсорная система, предназначенная для восприятия вкуса, развилась на ранних этапах эволюционного филогенеза позвоночных. Восприятие вкуса сформировалось раньше, чем восприятие запаха. Обоняние развилось как средство извлечения химической информации из воздуха, как «вкус на расстоянии» и является «побочным продуктом» дыхания с помощью рта и носа. Это активный процесс, позволяющий распознавать события на расстоянии благодаря их запахам… В отличие от способности к восприятию информации из воздуха способность к восприятию информации из жидкостей ограничена ртом и языком… Помимо способности к восприятию растворенных в воде химических компонентов, обусловленной наличием специализированных детекторов вкуса, полость рта проявляет способность и к восприятию такой кожной и гаптической информации, как информация об относительном местоположении, объеме, текстуре и температуре веществ…

…Поскольку поиск пищи и ее потребление играют решающую роль в выживании видов, есть все основания предположить, что хеморецепция возникла в результате эволюции для обслуживания прежде именно этих процессов… Функционально вкусовые ощущения и обоняние может рассматривать как систему поиска и дегустации пищи, включающую в себя различные связанные с пропитанием действия: поиск пищи, ее дегустацию и оставление в рационе или отказ от ее дальнейшего использования…

…Однако в восприятии некоторых событий, происходящих в окружающей среде, запах и вкус могут использоваться независимо друг от друга. Обоняние м.б. использовано для восприятия информации, непосредственно не связанной с актом пищеварения, например информации о присутствии хищника, или жертвы, или потенциального полового партнера, а вкус – для распознавания испорченных или токсичных продуктов или веществ…

ПЕРВИЧНЫЕ ВКУСОВЫЕ ОЩУЩЕНИЯ И ХИМИЧЕСКИЕ СТИМУЛЫ

Практика показала, что человек способен различать четыре первичных вкуса – сладкий, соленый, горький и кислый. Некоторые исследователи полагают, что к числу первичных могут быть отнесены и некоторые другие вкусовые ощущения (металлический, известковый вкус и др.)…

[Чтобы] …химические стимулы [были] способны вызвать первичные вкусовые ощущения, …они должны быть растворенными или растворимыми в воде веществами…

…Вкусовые качества веществ в первую очередь зависят от их химической природы… [хотя] порой бывает нелегко определить, какое именно из первичных вкусовых ощущений вызывает то или иное вещество… Известно слишком много исключений, чтобы можно было объяснить ощущения, вызываемые различными веществами, только особенностями их химического строения. На самом деле строгой зависимости между строением веществ и вызываемым им вкусовым ощущением не существует…

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ВКУСОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Основными рецепторами вкуса являются вкусовые почки. Эти специализированные органы вкуса располагаются в небольших ямках и желобках полости рта, гортани, глотки, а также на внутренней поверхности щек, на мягком нёбе… Человек имеет от 9 до 10 тысяч вкусовых почек… В состав вкусовой почки входит примерно 50-150 вкусовых клеток. Каждая их них заканчивается микроворсинкой, кончик которой лежит во вкусовой поре и в ступает в непосредственный контакт с раствором химического соединения… Продолжительность жизни вкусовых клеток очень невелика – всего несколько дней, и они постоянно возобновляются… По мере старения организма процесс замещения вкусовых клеток замедляется и уменьшается вкусовая чувствительность… Однако чувствительность к запахам снижается гораздо быстрее, чем вкусовая чувствительность…

…Пока что нам точно не известно, как именно происходит передача вкусового сигнала в мозг. Однако мы знаем, что нервный импульс поступает из полости рта в таламус, а оттуда – в несколько кортикальных зон, расположенных преимущественно в основании соматосенсорной коры теменной доли, т.е. туда же, куда поступает информация о стимуляции кожи лица и полости рта…

…Как правило, единичная вкусовая клетка реагирует более чем на один вкус. Одни клетки реагируют на большое число стимулов, другие – на ограниченное число стимулов. Более того, разные клетки могут демонстрировать разную чувствительность по отношению к одному и тому же стимулу. Было также доказано, что единичные вкусовые почки могут быть чувствительными ко всем четырем первичным вкусовым стимулам… Результаты изучения нейронной активности единичных вкусовых клеток, вкусовых почек и нервных волокон различных биологических видов, включая и человека, не позволяют сделать вывод о существовании нейронной избирательности в кодировании информации о вкусовых стимулах… По мнению Пфаффманна, вкусовое ощущение является результатом активности не одного какого-либо волокна …и не группой специфических волокон, а зависит от паттерна, возникшего в общем пучке (совокупности) волокон, т.е. от межволоконного паттерна нейронных импульсов. Поскольку на уровне самого сенсорного органа нейронная избирательность отсутствует, резонно предположить, что кодирование вкусовой информации – хотя бы частично – происходит на более высоких уровнях центральной нервной системы – на проводящих путях в мозг или в самом мозге…

…Однако при стимуляции достаточно представительной совокупности нервных волокон оказывается, что многие волокна «отдают предпочтение» определенному вкусу. Как правило, стимулы одного вида оказываются более эффективными и вызывают наибольшую нейронную активность данного вкусового нервного волокна, [поэтому] могут быть названы лучшими стимулами для этого волокна… А это значит, что хотя отдельно взятые вкусовые волокна и могут реагировать не только на какой-то один определенный вкус, в действительности они все же «настроены» на определенный вкусовой стимул. Иными словами, нейронные импульсы возникают в волокнах быстрее и с большей скоростью, если они стимулируются их лучшим стимулом. Реакция этих волокон на другие вкусовые стимулы выражена менее ярко… Доказано существование четырех основных пучков волокон, обладающих селективностью по отношению к каждому из четырех первичных вкусовых ощущений …и максимально чувствительным к своему лучшему стимулу…

…Наши представления о нейрофизиологических основах передачи вкусовой информации базируются на обоих этих подходах: на межволоконных паттернах нейронных импульсов и на избирательной чувствительности пучков нервных волокон, т.е. на существовании лучшего стимула и пучков меченых волокон. Эти подходы не взаимоисключающие. Пучки меченых разными метками нервных волокон способны отличать друг от друга четыре различных вкуса, а межволоконный паттерн нейронного импульса отражает различия между стимулами одного и того же вида, т.е. вызывающими одно из первичных вкусовых ощущений, например различие между хлоридами натрия и калия, обладающими соленым вкусом.

ПОРОГИ ВКУСОВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ

…Вкусовая чувствительность зависит от многих стимульных факторов. Едва ли не самый важный из них – химия полости рта. Слюна, растворяющая пищу, представляет собой сложную смесь химических соединений, содержащую как неорганические вещества (хлориды, фосфаты, сульфаты и карбонаты), так и органические соединения (протеины и пищеварительные ферменты, диоксид углерода)…

…Помимо химического состояния полости рта на пороговые значения вкусовой чувствительности влияют также химическая природа стимула и его концентрация, …а также то, что именно человек ел до этого, температура химического стимула, местоположение и площадь стимулируемого участка, возраст испытуемого… С возрастом у большинства людей вкусовая чувствительность уменьшается (…в среднем в 2-7 раз), …однако некоторые люди и в преклонном возрасте сохраняют практически неизменную способность к восприятию вкусовых ощущений…

АДАПТАЦИЯ

Продолжительная стимуляция языка одним и тем же раствором какого-либо вещества приводит к уменьшению чувствительности к этому веществу или к ее полной утрате. Это явление …связано с адаптацией… Время адаптации, т.е. время, необходимое для того, чтобы вещество, адаптация к которому изучается, перестало вызывать вкусовое ощущение, зависит в первую очередь от концентрации стимульного раствора. Чем выше концентрация, тем больше времени требуется для наступления адаптации. Адаптация также зависит и от химической природы вещества…

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ВКУСОВЫХ СТИМУЛОВ

…Основное правило, касающееся вкусовых ощущений, вызываемых смесями, заключается в следующем: смесь не может вызвать нового вкусового ощущения, она способна вызвать только те вкусовые ощущения, которые вызывают образующие ее компоненты… Доказано, что различные вкусовые ощущения способны подавлять друг друга. Однако если два вещества, образующих смесь, имеют достаточно ярко выраженные вкусовые качества, они не могут в такой степени «нейтрализовать» друг друга, чтобы получилась безвкусная смесь

ВКУСОВЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ ВИДОВ

…Восприятие вкуса низшими животными имеет свои особенности. В большинстве случаев вкусовые стимулы одновременно вызывают у животных и определенную поведенческую реакцию, заставляя их либо приближаться к ним, либо избегать их… Что касается эволюции рецепторов вкуса, то в ней трудно проследить определенную закономерность. Разные биологические виды отличаются друг от друга типом и количеством вкусовых почек, а также их местоположением… Однако нет очевидной связи между количеством вкусовых почек и восприятием животным вкусовых ощущений. Животные, обладающие большим количеством вкусовых почек, не более чувствительны к вкусовой стимуляции, чем животные с меньшим количеством вкусовых почек, а вкусовые ощущения первых не более разнообразны, чем вкусовые ощущения последних…

…Вкусовые предпочтения животных определяются многими причинами физиологического характера (питательной ценностью пищи и способностью организма переваривать и усваивать ее). Они также могут быть результатом адаптации данного биологического вида к условиям среды обитания и к тем требованиям, которые эти условия предъявляют…

…Большинство животных предпочитают сладкие и, возможно, соленые растворы, а горькие растворы вызывают у них отвращение. Это позволяет предположить существование функциональной связи между вкусовым предпочтением, съедобными вещами и ядами. Более того, определенные вкусовые предпочтения многих животных возникли настолько давно, что вполне резонно предположить наличие у этих предпочтений биологической основы… Поскольку вкусовая система большинства новорожденных млекопитающих быстро развивается и изменяется в течение первых недель их жизни, м. предположить, что способность воспринимать вкусовые ощущения дается им при рождении…

…Представляется вполне очевидным, что в формировании вкусовых предпочтений людей играют роль как генетические, так и средовые факторы… Не исключено, что гастрономические вкусы взрослого человека отчасти определяются тем, что он ел в критический период своего формирования. Однако от чего бы ни зависели наши пристрастия в еде, ясно, что у разных людей они разные («о вкусах не спорят»)…

…Вкусовое ощущение, ассоциирующееся с тошнотой и рвотой, обусловливает бессознательное, почти рефлекторное отвращение к данному вкусу – в высшей степени адаптивную реакцию – …обусловленное вкусовое отвращение… [что] можно рассматривать как возникший в ходе эволюции защитный механизм, предназначенный для того, чтобы потенциально вредное, токсичное вещество не было бы попробовано вторично. В реальной жизни возникновение условно-рефлекторного отвращения к определенному вкусу у человека могут иметь серьезные нежелательные последствия. Раковые больные, проходящие курсы рентгено- или химиотерапии, которые могут вызвать сильную тошноту и рвоту, нередко приобретают отвращение к той пище, которая была съедена непосредственно перед процедурой либо вскоре после нее. Если такое отношение возникает к пище, имеющей высокую питательную ценность, его последствием может стать чрезмерная потеря веса или даже дистрофия. Чтобы этого не произошло, [лучше] ничего не есть в течение нескольких часов до процедуры или после нее…

Глава 18. Обоняние

…Функциональное предназначение восприятия запахов, или обоняния – обеспечение животных и человека информацией о химических стимулах, находящихся как на расстоянии, так и в непосредственной близости от них… Для многих низших животных обоняние – жизненно важное условие эффективного взаимодействия с окружающей средой. У многих биологических видов брачное поведение и другие жизненно важные формы поведенческой активности определяются именно обонянием. Одной из отличительных особенностей обонятельной системы низших животных – сильнейшее влияние на их функциональное поведение. Прежде всего, это относится к ночным животным, т.е. к тем, которые ведут активный образ жизни при плохом освещении, в условиях, когда их действия направляются исключительно информацией невизуального характера…

НАЗНАЧЕНИЕ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Для многих животных запах играет решающую роль в таких разных по своей природе действиях, как метка территории, социализация, поиск и отбор пищи, выбор определенного времени репродуктивного цикла, поиск брачного партнера и брачные игры, а также вскармливание потомства. Запах помогает хищникам обнаруживать свои жертвы, а жертвам – спасаться от хищников…

…Способность к восприятию запахов не одинаково важна для всех биологических видов. Складывается такое впечатление, что в жизни обитателей морей и суши она играет более существенную роль, чем в жизни птиц и животных, обитающих на деревьях… Для человека обонятельная система значительно менее важна, чем для многих других биологических видов, во всяком случае само выживание человека как биологического вида от нее не зависит… Однако в сочетании с восприятием вкуса восприятие запахов играет в жизни человека важную роль. Оно помогает ему в отборе продуктов питания (распознает несвежие продукты) и в поддержании чистоты окружающей среды, а в некоторых случаях, например, когда речь идет о цветах или о еде, является и источником эстетического наслаждения…

ЗАПАХИ И ИХ СВОЙСТВА

Потенциальными стимулами обонятельной системы могут быть только летучие или легко испаряющиеся вещества… и, [кроме того,] …чтобы проникнуть сквозь водно-липидный слой, покрывающий рецепторы запаха, [они] должны быть также водорастворимыми и растворимыми в липидах…

…Прямая зависимость между химическими свойствами вещества и его восприятием в качестве обонятельного стимула отсутствует. Есть достаточно оснований считать, что запах вещества определяется не одним каким-то свойством, а совокупностью разных свойств…

…Обоняние отличается от восприятия вкуса тем, что первичные запахи нам неизвестны. Не исключено, что единого «набора» первичных запахов вообще не существует. Известно немало классификаций запахов…, но принципиальная проблема заключается в том, чтобы выделить несколько фундаментальных, первичных запахов, при смешении которых возникает 10000 или более сложных ароматов, воспринимаемых обонятельной системой человека… [Одна из недавно предложенных классификация запахов] –стереохимическая теория обоняния … (теория ключа и замка). «Ключ» – это молекула химического соединения-одоранта, обладающая специфической пространственной конфигурацией, а «замок» – предполагаемый рецептор обонятельного ощущения, который лежит на поверхности обонятельной мембраны и стимулируется только молекулой именно с той специфической пространственной конфигурацией, которая присуща «ключу». Следовательно, каждый замок имеет свой ключ и эта пара – ключ и замок – у каждого запаха своя…

…Хотя существование определенной связи между строением молекулы и запахом весьма вероятно, последний зависит не только от строения молекулы, но и от некоторых ее химических свойств. А это значит, что в настоящее время нет ни одной теории, которая смогла бы описать и объяснить все многообразие и утонченность обонятельных ощущений… Не исключено, что в отличие от вкусовых ощущений никаких первичных обонятельных ощущений на самом деле нет. Возможно, вместо них существует множество избирательно «настроенных» рецепторов, сложное взаимодействие которых и позволяет нам воспринимать несметное количество отличных друг от друга запахов.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

…Наличие двух носовых проходов усиливает остроту восприятия запахов, ибо благодаря им при каждом втягивании воздуха носом рецепторная система получает через 2 ноздри две отдельные «пробы», содержащие пахучее вещество. Более того, 2 ноздри так же помогают в локализации источника запаха, как два уха – в локализации источника звука…

Обонятельные рецепторы, называемые обонятельными клетками, находятся в слизистой оболочке по обе стороны от носовой перегородки, в верхней части носовой полости. Рецепторы обоняния представляют собой относительно длинные и узкие, колоннообразные клетки, окруженные пигментированными поддерживающими клетками. Человек имеет около 10 млн обонятельных рецепторов, а собака – примерно в 20 раз больше… Рецепторные обонятельные клетки не только воспринимают, но и проводят сигнал. В качестве рецепторов они превращают химическую энергию стимула (запаха) в нервный импульс. В качестве проводников возбуждения они через обонятельные нервные волокна передают эти импульсы обонятельному мозгу… Нейронный импульс поступает в обонятельную луковицу от обонятельных ресничек обонятельной клетки, погруженных в слизистую оболочку. На уровне слизистой оболочки с одной обонятельной клеткой связано несколько (от 6 до 12) обонятельных ресничек. В одном нейроне клубочка обонятельной луковицы сходится множество нервных волокон обонятельных клеток. В свою очередь, нейроны клубочков объединяются в обонятельные тракты, ведущие непосредственно в высшие кортикальные зоны (в лимбическую систему, таламус и в лобную долю коры головного мозга). От обонятельной луковицы отходит примерно в 1000 раз меньше нервных волокон, чем входит в нее, т.е. …для возбуждения 1 нейрона обонятельной луковицы требуется нейронная активность примерно 1000 обонятельных клеток и связанных с ней нервных волокон… [Это] делает обонятельную систему исключительно чувствительной…

…Как и рецепторы вкуса, обонятельные клетки разрушаются и регенерируются. Их продолжительность жизни составляет 4-8 недель. Более того, к возрождению способны даже клетки, пострадавшие или разрушенные в результате травмы или чрезмерного раздражения химическими веществами…

КОДИРОВАНИЕ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ

…Интенсивность запаха зависит от концентрации пахучего вещества, т.е. от количества его молекул, достигших рецепторных клеток обонятельного эпителия… Сильные запахи вызывают более интенсивные нейронные импульсы, чем слабые…

…Специфические рецепторные клетки, кодирующие информацию об одорантах определенного типа, отсутствуют… Отсутствие специфичности характерно и для обонятельных нервов, связывающих рецепторные клетки с клубочками обонятельной луковицы. Как и обонятельные клетки, большинство обонятельных нервных волокон реагируют на весьма широкий набор пахучих веществ, в том числе и на те из них, которые весьма существенно отличаются друг от друга… [Но] хотя реакция рецепторных обонятельных нейронов (и их нервных волокон) не отличается избирательностью, есть некоторые свидетельства в пользу того, что паттерны нейронной активности, возникающие в ответ на стимуляцию разными одорантами, отличаются друг от друга… Было высказано предположение, что запах кодируется паттерном импульсов многих рецепторных клеток, чувствительность которых различна… Одни и те же рецепторные клетки в различных сочетаниях с другими рецепторными клетками могут участвовать в кодировании информации о разных одорантах… Распознавание запаха зависит от паттерна нейронной активности групп обонятельных клеток, возникающего в клубочках обонятельной луковицы. Различным одорантам соответствуют надежные и характерные паттерны нейронной активности…

…Пока многие вопросы, связанные с механизмом распознавания запахов, остаются без ответов…

АНОМАЛИИ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

ПОРОГИ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ

…Из 2-х наиболее чувствительных сенсорных систем – вкуса и обоняния – последняя чуть ли не в 10000 раз чувствительнее первой…

На пороговую чувствительность к некоторым одорантам м.влиять пол и гормональная насыщенность индивидуума… Женщины более чувствительны, чем мужчины, к запахам… Память женщин теснее связана с запахами и более эмоциональна, нежели память мужчин…

…С возрастом катастрофически уменьшается способность к идентификации и распознаванию пахучих веществ, а также к запоминанию запахов даже на короткое время…

АДАПТАЦИЯ

Продолжительная стимуляция каким-либо одорантом повышает порог чувствительности к нему, т.е. способствует обонятельной адаптации. Время, необходимое для наступления адаптации, зависит от концентрации пахучего вещества и продолжительности стимуляции им, но рано или поздно ощущение запаха исчезает…

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ

Не все животные обладают одинаковой обонятельной чувствительностью и не все нуждаются в ней в одинаковой мере, к тому же спектры запахов, к которым чувствительны разные биологические виды, тоже различен. Поскольку обоняние исполняет преимущественно биологическую функцию, ясно, что обонятельные системы животных наиболее чувствительны к тем запахам, которые важны для их выживания… Второй заслуживающий внимания вывод заключается в том, что обонятельные предпочтения зависят от концентрации. Разбавленные растворы многих химических соединений обладают приятными запахами. Нередко восприятие того или иного одоранта определяется его концентрацией, и по мере ее увеличения приятный запах превращается в неприятный…

Многие индивидуумы отдают явное предпочтение своему собственному запаху… В этом есть определенный смысл, поскольку, судя по всему, наиболее биологически значимы именно те запахи, которые знакомы. На самом деле мы настораживаемся и, возможно, даже приходим в волнение, когда сталкиваемся со странным и незнакомым запахом, в первую очередь это относится к тем запахам, природу и источник которых мы не можем определить. Следует также помнить и о том, что неприятный запах – будь он знакомым или незнакомым – производит мгновенное и почти неизгладимое впечатление…

ИДЕНТИФИКАЦИЯ И ПАМЯТЬ НА ЗАПАХИ

Человек способен определить источники огромного числа знакомых запахов… Доказана возможность идентификации пола исключительно на основании запаха пота… Женщины лучше, чем мужчины, определяли пол человека… Изменение запаха тела человека может быть источником информации об изменении его эмоционального состояния. И эту задачу женщины выполняют лучше мужчин. Взрослые люди прекрасно справляются с такой задачей, как идентификация знакомых неодушевленных источников сложных запахов…

…Распознавание и идентификация обонятельных стимулов явно уступают распознаванию и идентификации визуальных стимулов, …однако запахи, связанные с определенными эпизодами, запоминаются надолго… Т.е., хотя запахи распознаются гораздо хуже, они значительно лучше сохраняются в памяти… «Память на запахи» менее подвержена влиянию времени, нежели зрительная память… Именно поэтому обонятельная система скорее может быть названа системой, предназначенной для того, чтобы не забывать, чем системой, предназначенной для того, чтобы помнить…

…Запахи могут ассоциироваться с событиями и способствовать их запоминанию. Уникальность этого явления заключается в том, что хотя подобные ассоциации возникают после единичной стимуляции или единичного события, запах, лишь случайно совпавший с событием, даже спустя относительно продолжительный период способен быстро вызвать его из памяти…

…Запахи являются более мощными сигналами для памяти, чем стимулы других сенсорных модальностей. Это происходит потому, что запах не только способен «подтолкнуть» память, но и вызывает определенную эмоцию, что позволяет предположить существование связи между запахами, памятью и эмоциями…

…Запахи пробуждают более эмоциональные воспоминания, нежели иные сенсорные впечатления. Доказано, что сильные, эмоционально значимые ассоциации являются причиной …способности многих пробуждаемых запахами воспоминаний сохраняться в течение длительного времени, [т.е.] …некоторые запахи надолго сохраняются в памяти отчасти потому, что им сопутствуют определенные и значимые чувства, никак не связанные с особенностями запаха как такового…

ПСИХОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ОБОНЯНИЯ: ФЕРОМОНЫ

…Для многих членистоногих и млекопитающих …обонятельная система является жизненно важной сенсорной модальностью. С ее помощью [они] …воспринимают информацию об источниках запахов –половом партнере, хищнике и пище, [влияя на] …такие формы поведения, как ориентация в пространстве, сексуальная активность, мечение территории и собственных следов, агрессия и распознавание представителей своего вида. Т.о., благодаря обонянию для некоторых животных становится возможной некая форма химической коммуникации. В основе одного из способов такой коммуникации лежит использование химических соединений, называемых ферромонами. Ферромоны представляют собой химические соединения, вырабатываемые железами или специальными клетками животных и оказывающие влияние на поведение других особей, принадлежащих тому же виду. В отличие от гормонов, выделяемых железами внутренней секреции непосредственно в кровь и регулирующих обмен веществ внутри организма, феромоны выделяются организмом во внешнюю среду через специализированные кожные железы, с мочой или со слюной и регулируют поведение или физиологию животных-реципиентов, принадлежащих к тому же биологическому виду, что и донор…

ТРИГЕМИНАЛЬНАЯ ХЕМОРЕЦЕПЦИЯ

…Помимо вкусовой и обонятельной систем …существует еще и т.н. общая система чувствительности к воздействию химических раздражителей, или тригеминальная хеморецепция [(восприятие на основании вызываемого раздражения)]… В качестве одной из форм рецепции боли она защищает организм от потенциально вредных химических веществ…, вызывает «запуск» большого числа различных физиологических рефлексов (кашель, чихание, слезы, ослабленное дыхание, вплоть до спазма дыхательных путей), благодаря которым токсичный препарат удаляется из глаз, носа и рта и предотвращается его проникновение в организм..

Глава 19. Восприятие времени

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА ВОСПРИЯТИЯ ВРЕМЕНИ

…Исходя из того, что цикличность биоповеденческой активности является феноменом, существование которого не вызывает сомнений, вполне резонно поискать в нервной системе механизм восприятия времени – некие биологические часы

…Экспериментальные данные позволяют предположить существование неких внутренних биологических часов, «ход» которых зависит от температуры тела, замедляя или ускоряя протекающие в организме процессы…

…Некоторые лекарственные препараты влияют на восприятие времени… Общее правило …заключается в след: лекарственные препараты, ускоряющие обменные процессы в организме, приводят к «переоценке» времени (т.е. у человека возникает ощущение, что проходит больше времени, чем на самом деле), а препараты, замедляющие обменные процессы, оказывают противоположное действие…

КОГНИТИВНЫЕ ТЕОРИИ ВОСПРИЯТИЯ ВРЕМЕНИ

[Другая] точка зрения …заключается в том, что восприятие времени является результатом когнитивной активности…

[Согласно] …теории Орнштейна, …воспринимаемая продолжительность временного отрезка определяется количеством информации, сознательно усвоенной в этот период времени и сохраненной… Восприятие времени либо зависит от сохранившихся в памяти когнитивных событий, либо конструируется на их основе… Такие стимульные факторы, как количество и сложность событий, имевших место в определенный период времени, а также эффективность их кодирования и сохранения в памяти, влияют на количество информации, которую нужно обработать. Следовательно, восприятие продолжительности данного периода времени тоже во многом зависит от этих факторов… Экспериментальные данные указывают на существование прямой зависимости между количеством событий и воспринимаемой продолжительностью данного отрезка времени… [Также установлено, что] …чем сложнее предъявляемые стимулы, тем более продолжительнее кажется период тестирования…

…Труднообъяснимый [в рамках этой теории], но имеющий положительное подтверждение тезис, что «пустые» временные интервалы, т.е. не содержащие звуковых или световых стимулов, [часто] воспринимаются как более продолжительные, чем «заполненные»… Человеку, ожидающему важного [события], кажется, что время «тянется», и он воспринимает «пустой» промежуток времени как более продолжительный, чем он есть на самом деле, т.е. переоценивает его. В данном случае эта «переоценка» времени является результатом когнитивно-эмоционального влияния ожидания. Ожидание повышает общий тонус индивидуума, вследствие чего он становится более чувствительным к «восприятию временной информации» и «переоценивает» время… [На практике,] …в зависимости от характера ситуации и от того, чем человек занят, «пустой» промежуток времени может восприниматься им либо как более продолжительный, либо как более короткий, чем равный ему по физической продолжительности «заполненный» промежуток…

Альтернативой теории Орнштейна …является теория, …которая исходит из того, что восприятие времени зависит от центра внимания: …существуют два независимых друг от друга механизма внимания –не временной механизм обработки информации …о происходящих когнитивных событиях, и когнитивный таймер, кодирующий информацию о времени… Характер восприятия времени напрямую зависит от относительного объема внимания, отданного каждому из этих процессов. Если временным аспектам задания уделяется больше внимания, чем когнитивным, затраченное на его выполнение время кажется больше, чем есть на самом деле, а если основное внимание уделяется когнитивным аспектам, то испытуемому кажется, что он затратил на выполнение задания меньше времени, чем на самом деле… Погруженность в какое-либо занятие, требующее усилий…, приводит к необходимости обрабатывать большее количество информации, в результате чего осознание времени как такового снижается и человеку начинает казаться, что он идет быстро, Напротив, когда человек стоит в очереди, занят выполнением рутинных, нагоняющих тоску операций…, т.е. в тех случаях, когда у человека недостаточно информации, нуждающейся в обработке, когнитивному таймеру «достается» больше внимания. В результате человеку никак не удается отвлечься от мыслей о времени: ему кажется, что оно начинает весить гораздо больше и тянется бесконечно. Чем больше внимания мы уделяем течению времени, тем более медленным оно нам кажется…

…Не исключено, что восприятие очень коротких промежутков времени основано на совершенно иных психологических или физиологических процессах, чем восприятие более продолжительных временных отрезков. Возможно, когда речь идет о коротких промежутках времени, внимание человека преимущественно сосредоточено на восприятии времени как такового, в чем и проявляется влияние биологических ритмов, а суждения о более продолжительных периодах воспринимаются в большей степени на основе такой косвенной информации о течении времени, как количество и сложность выполненных действий… [Тогда] биологическое объяснение м.б. использовано при очень непродолжительных временных интервалах, а более продолжительные временные отрезки, воспринимаемые более опосредованно и с большим вниманием к внешним событиям и не временным факторам, «подпадают под действие» когнитивного подхода…

СТАРЕНИЕ ОРГАНИЗМА И ВОСПРИЯТИЕ ВРЕМЕНИ

…Старение организма способно отразиться как на биологических, так и на когнитивных аспектах восприятия продолжительных временных отрезков… Не исключено, что с возрастом постепенно замедляется некий биологический механизм, задающий темп всему организму…

ВОСПРИЯТИЕ ВРЕМЕНИ И ВЕЛИЧИНА ОКРУЖАЮЩЕГО ПРОСТРАНСТВА

…Размер окружающего пространства влияет на восприятие продолжительности временных отрезков. Чем меньше размер окружающей среды, тем более сжатым оказывается «субъективное» время по сравнению с реальным временем… Предполагается, что сжатие субъективного времени является следствием различий в плотности подлежащей обработке информации, а плотность определяется величиной пространства. Проявлениями этой взаимосвязи являются тау- и каппа-эффекты...

ВРЕМЯ И РАССТОЯНИЕ: ТАУ- И КАППА-ЭФФЕКТЫ

…При некоторых условиях манипуляции со временем способны повлиять на восприятие расстояния, а изменение расстояния – сказаться на восприятии времени. Влияние времени на восприятие расстояния называется тау-эффектом… Если испытуемый оценивает два одинаковых расстояния, то расстояние, которому соответствует более продолжительный период времени, покажется ему более протяженным…
…Противоположный эффект, выражающийся в том, что восприятие времени зависит от расстояния, называется каппа-эффектом

Аннотация

Как мы посредством ощущений и восприятий получаем информацию о внешнем мире? Это основной вопрос, который рассматривается в данной книге. Автор объясняет, как материальный мир воздействует на наши органы чувств, стимулируя их, и как, в свою очередь, нервная система интегрирует и обрабатывает раздражение, преобразует его в различные ощущения и восприятия.

Х.Шиффман рассматривает ощущение и восприятие в рамках биологического поведенческого контекста, сопоставляя между собой теории, принципы и наиболее значистельные открытия, опираясь на уточненные специально для пятого издания данные, имеющиеся в этой области науки. Кроме того, приводятся сведения о клинических и патологических состояниях нервной системы, которые отражаются на функционировании сенсорно-перцептивной сферы.

Книга может быть рекомендована в качестве замечательного учебника для студентов, великолепного справочно-информационного пособия для преподавателей психологических и соответствующих педагогических факультетов вузов. Несомненно, предлагаемый материал заинтересует и любознательного читателя.

                       СОДЕРЖАНИ

Гл. 1. Введение

Гл. 2. Психофизика

Гл. 3. Зрительная система

Гл. 5. Цветовое зрение

Гл. 6. Визуальный паттерн и восприятие формы

Гл. 7. Организация восприятия: высшие процессы

Гл. 8. Восприятие движения

Гл. 9. Восприятие пространства

Гл.10. Константность и иллюзии

Гл.11. Перцептивное развитие

Гл.12. Слуховая система

Гл.13. Функции слуха

Гл.14. Звук как источник информации

Гл.15. Равновесие и ориентация в пространстве

Гл.16. Кожные ощущения

Гл.17. Восприятие вкуса

Гл.18. Обоняние

Гл.19. Восприятие времени

Глава 1. Введение

…Не вызывает сомнения, что все знания о внешнем мире зависят от наших чувств… Понимание того, как мы осознаем окружающую действительность, а также понимание связи между внешней средой и нашим сознательным опытом – вот основные проблемы, которые приходится решать психологам, изучающим ощущение и восприятие…

…Все наши знания о находящейся вне нас реальности являются в первую очередь результатом ощущений и восприятия.

Есть еще мышление. Оно тоже, естественно, дает знания об окружающей нас реальности. Но это отдельный психический процесс (не является, ни ощущением, ни восприятием) (О.А.)

Наши чувства – это наш единственный механизм обнаружения энергетических и химических сигналов, посылаемых нам средой, и именно на их основе мы воспринимаем и оцениваем реальность. Иными словами, наши знания о мире и наше внутреннее ощущение физической реальности проистекают из полученной нами сенсорной информации.

ОЩУЩЕНИЕ И ВОСПРИЯТИЕ

Традиционно …термином «ощущение» обозначаются начальные процессы обнаружения и кодирования энергии физического мира. Отсюда следует, что ощущения связаны с начальной стадией контакта организма с окружающей его средой. Потенциальными энергетическими сигналами, которые может послать среда, являются свет, давление, тепло, химические вещества и т.д., и наши органы чувств… получают эту энергию и трансформируют ее в биоэлектрический нейронный сигнал, который отправляется в мозг…

Под ощущениями… понимают непосредственные… контакты (переживания) определенного рода… Они относятся к осознанному знанию о качестве или характеристических признаках окружающих нас предметов, таких как «тяжелый», «теплый», «громкий» и «красный», и это знание, как правило, является результатом воздействия простого, изолированного раздражителя.

Эти определения не вполне корректны. Во-первых, остается непонятным, чем же ощущения, как психические процессы, отличаются от допсихических нервных процессов. А во-вторых, здесь традиционная неправильная трактовка ощущений, как знаний отдельных признаков объектов и явлений (О.А.)

Что касается восприятия, то оно является результатом психологических процессов, в которых задействованы такие понятия, как смысл, взаимосвязи, контекст, субъективная оценка, предшествующий опыт субъекта и память… Восприятие включает систематизацию, интерпретацию и осмысление информации, поступающей от сенсорных систем… Восприятие представляет собой результат упорядочения ощущений и их превращение в знания о предметах и событиях физического мира.

Слишком широкая интерпретация, захватывающая мыслительные процессы. Например, у животных, очевидно, нет систематизации и осмысления, тем не менее, они воспринимают окружение. Память тоже не является отличительным признаком восприятия. Она, хотя и в разной степени, присуща не только всем видам психических процессов, но даже и допсихических нервных процессов (О.А.)

Определив эти различия, следует отметить, что они имеют скорее историческое, нежели практические или функциональное значение… [Часто] трудно, если вообще возможно, провести границу между ощущением и восприятием… [Они] представляют собой взаимосвязанные и неразделимые процессы…

НЕЙРОННАЯ ПЕРЕДАЧА

…адаптация …приносит и немалую пользу. Снижая наше восприятие неизменного раздражителя (который с течением времени не только может лишиться информативности, но и начать отвлекать), адаптация помогает нам, прежде всего, воспринимать те сигналы, которые свидетельствуют о переменах в окружающем мире.

СЕНСОРНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

…Агрегации определенных рецепторных клеток формируют органы чувств… Каждый орган чувств воспринимает из окружающего мира энергию определенного вида… Хотя каждый сенсорный рецептор чувствителен преимущественно к одному виду физической энергии, все сенсорные системы имеют общие средства передачи нейронных сигналов: все виды энергии… трансформируются и кодируются в виде электрохимических сигналов… Особо следует подчеркнуть, что именно в мозге нейронные сигналы, переданные нервами данного сенсорного рецептора, превращаются в сенсорный опыт. Каждое сенсорное нервное волокно имеет свой специфический нейронный путь и заканчивается в определенном участке мозга, чем и определяется – при его активации – специфический сенсорный опыт…

ЭВОЛЮЦИЯ, ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР И СЕНСОРНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

…Эволюционные изменения, сохраненные благодаря естественному отбору …приводят к появлению таких способных к адаптации сенсорных систем, которые позволяют… адекватно реагировать на те особенности окружающей среды, от которых зависит их выживание…
Для получения информации и ресурсов все формы жизни должны взаимодействовать со своим окружением. …Специализированные сенсорные рецепторы образовались в результате эволюции для того, чтобы помочь видам выжить за счет избирательного реагирования на определенные формы энергии, …которая несет им жизненно важную информацию о среде их обитания…

Как правило, специализация сенсорных структур увеличивает объем информации, который может быть получен из окружающей среды. По мере увеличения функциональных потребностей видов возникает необходимость в большей чувствительности к разным видам энергии и в способности обнаруживать незначительную разницу между раздражителями…

С другой стороны, сенсорные системы способны адаптироваться и к снижению уровня требований окружающей среды. Например, личинка пурпурной асцидии, превращаясь во взрослую особь, сбрасывает хвост, прикрепляется к скале и так проводит примерно 2 года, ведя растительный образ жизни. Ее глаза, уши, а затем и мозг – все вырождается и становится бесполезным.

Глава 2. Психофизика

…Психофизика – это наука о количественных зависимостях между внешней стимуляцией (физическим параметром) и ощущением (психологическим параметром) …

…Минимальный стимул (сигнал), который возможно обнаружить, называется абсолютным порогом…

…Методы, используемые при определении абсолютного порога: … метод границ (метод минимального изменения), …метод постоянных раздражителей, … метод средней ошибки (уравнивания стимулов)

…Хотя шум и не является частью внешнего раздражителя, или сигнала, который нужно обнаружить, возникая в неоднозначной (неопределенной) ситуации, он способен существенно повлиять на обнаружение слабого сигнала…

В соответствии с теорией обнаружения сигнала (ТОС) способность обнаруживать слабые сигналы изменяется во времени, поскольку на поведение наблюдателя влияют несколько относительно независящих друг от друга факторов. Один из них – это изменение уровня шума в самой сенсорной системе… Второй фактор… – его ожидания, связанные с присутствием сигнала… На ожидание появления сигнала в определенный момент эксперимента можно повлиять, варьируя вероятность, или частоту, с которой сигнал предъявляется наблюдателю… Результаты предъявления одного и того же сигнала свидетельствуют о том, что одно лишь изменение соотношения сигналов и ловушек существенно влияет на ожидания, а следовательно, и на поведение наблюдателя: соотношение попаданий и ложных тревог систематически изменяется… Изменение поведения наблюдателя является следствием изменения его ожиданий, связанных с появлением сигнала, а не изменений самого сигнала…

[Еще одной] причиной искажения ответа, оказывающей влияние на уровень критерия β, является мотивация получения конкретного результата, например, заинтересованность наблюдателя в последствиях его ответа.

…Следовательно, … на поведение наблюдателя существенно влияют несенсорные факторы, т.е. искажение ответа…

…На восприятие конкретного сигнала влияют все фоновые раздражители, включая те, что предшествовали ему, а в некоторых случаях и те, что возникли после него…

…Теория обнаружения сигналов (ТОС) исходит из того, что нельзя определить величину абсолютного порога. Однако можно одновременно оценить и чувствительность наблюдателя по отношению к предъявляемому сигналу, и уровень его критерия β. Информация о влиянии этих двух параметров на обнаружение сигнала может быть получена из анализа связи между относительным количеством попаданий и относительным количеством ложных тревог.

[Эта связь называется] рабочей характеристикой приемника (РХП)… Конкретная РХП отражает способность наблюдателя обнаруживать сигнал определенной интенсивности, а это значит, что чувствительность наблюдателя постоянна во всех ее точках. Интенсивность сигнала и способность наблюдателя обнаруживать его не изменяются. Изменяется [лишь] соотношение попаданий и ложных тревог вследствие изменения уровня критерия наблюдателя β… Степень наклона или кривизна РХП … является мерой чувствительности наблюдателя к сигналу определенной интенсивности…, не зависящей от его критерия β, или искажения ответа… Чем более изогнута кривая, тем выше количество попаданий и тем меньше количество ложных тревог (т.е. более распознаваем сам сигнал… [из-за того], что сигнал интенсивен и/или что наблюдатель чувствителен к данному сигналу)…

Самой сильной стороной ТОС является то, что она позволяет нам отделить сенсорную способность наблюдателя, имеющего дело с пограничным сигналом, от несенсорных искажений его ответа и оценить ее.

…Доказательства существования подпорогового восприятия получены многими экспериментаторами…

…влияние семантической установки было обнаружено как в случае ее подпорогового, так и надпорогового предъявления… Достаточно сложные когнитивные процессы, влияние которых на активность мозга поддается измерению, могут протекать даже тогда, когда наблюдатель и не подозревает об этом… Стимул, о котором наблюдатель даже не подозревает, может влиять на его перцептивную активность … но это влияние нестабильно и кратковременно…

Нет экспериментальных доказательств того, что подпороговое сенсорное стимулирование и сопровождающее его нейронное кодирование оказывают существенное воздействие на мысли и представления человека, способны повлиять на его поведение или изменить его… [т.е.] что при помощи подпороговых сигналов можно манипулировать людьми или заставлять их делать что-либо.

Дифференциальный порог (порог различения) – …это минимальная разница между двумя сигналами, необходимая для того, чтобы они были восприняты как разные сигналы… ДП – это степень изменения физического сигнала, необходимая для того, чтобы вызвать едва различимую разницу в ощущениях (ЕРР)… ДП представляет собой меру способности наблюдателя отличить друг от друга два сигнала разной интенсивности и в качестве таковой измеряется в физических единицах. В отличие от него ЕРР – результирующая психологическая единица…

…Чтобы два сигнала можно было отличить друг от друга, разница между ними должна быть пропорциональна их абсолютной величине [закон (отношение) Вебера, 1834]… Для очень слабых и очень интенсивных сигналов [отношение Вебера] значительно менее валидно…

…Величина ощущения является логарифмической функцией сигнала [закон Фехнера, 1860]… Для достижения равных сенсорных эффектов требуются все более и более значительные увеличения интенсивности сигнала…

…Величина сенсорного, или субъективного, ощущения … описывается степенной функцией [степенной закон Стивенса, 1961] …Если на обеих координатных осях отложить логарифмы (логарифм интенсивности сигнала и логарифм сенсорной или психологической величины), то появляются прямые линии…

Глава 3. Зрительная система

…Для выживания многих видов зрение имеет решающее значение, …является источником критически важных знаний о предметах и событиях среды обитания. Эти знания зависят от получения таких сведений, как форма и текстура, размер и расстояние, яркость и освещенность, цвет и движение, а также …о взаимодействии этих отличительных признаков среды между собой.

Для человека зрение является доминантной, наиболее важной сенсорной системой. На биологическом уровне это подтверждается тем, что в обработке визуальной информации участвует примерно половина коры головного мозга… Наше восприятие соглашается со зрительным образом предмета даже тогда, когда иная сенсорная система сообщает противоречащую ему (и точную) информацию…

ФИЗИЧЕСКИЙ РАЗДРАЖИТЕЛЬ

Физическим раздражителем для зрительной системы является свет. Свет – это форма излучения электромагнитной энергии… Свет характеризуется длиной волны и интенсивностью. С этими двумя физическими характеристиками связаны разные психологические явления.

Длина волны

…Психологический, или субъективный, эффект, оказываемый волнами разной длины, заключается в том, что наблюдатель воспринимает разные цвета или оттенки… Волны, имеющие существенное значение для зрительных систем большинства животных, занимают относительно малую часть всего спектра электромагнитных волн (примерно от 380 нм до 760 нм)… Отчасти причиной … может быть то, что … в результате [фильтрации озоновым слоем] 80% солнечной энергии, достигающей Земли, – это волны, длина которых лежит в диапазоне между 300 и 1100 нм. Кроме того, …ультрафиолетовые волны полностью гаснут, проходя через слой воды толщиной в несколько миллиметров, а для поглощения инфракрасных волн нужен слой толщиной примерно 1 м… Известны и некоторые исключения. Некоторые ночные холоднокровные животные (змеи) используют способность теплокровных животных излучать инфракрасный свет… Многие виды насекомых и птиц могут воспринимать коротковолновый ультрафиолетовый цвет.

Интенсивность

…Субъективный, или психологический, эффект, оказываемый интенсивностью на наблюдателя, называется яркостью. … Количество света, падающего на страницу и отражающегося от нее, определяют соответственно ее освещенность [(количество падающего света)] и светимость [(количество отраженного света)], а яркость – это чувствительный психологический эффект отражения света зрительной системой…

ВОСПРИЯТИЕ СВЕТА

Энергия излучения информативна только в том случае, если она воздействует на зрительную систему… Физическая энергия, воздействуя на светочувствительную ткань, вызывает импульсы, передающие сенсорную информацию. Ткань, чувствительная к воздействию энергии излучения, есть даже у простейших организмов. У некоторых из них, например, у одноклеточной амебы, нет специальных рецепторов света, все их тело чувствительно к его воздействию. Однако тела большинства животных имеют участки, светочувствительность которых максимальна… [В процессе эволюции] светочувствительный орган развился от простого аккумулятора света до формирующего изображение глаза… Глаз [определенного] биологического вида идеально соответствует требованиям естественной среды обитания и образу его жизни.

АНАТОМИЯ ГЛАЗА ПОЗВОНОЧНЫХ

Анатомически глаза всех позвоночных одинаковы. От рыб до млекопитающих глаза всех позвоночных имеют фоточувствительный слой, называемый сетчаткой, и хрусталик, оптические свойства которого позволяют ему фокусировать изображение на сетчатке.

Радужка, зрачок и рефлекс Витта

…Передняя часть сосудистой оболочки, окрашенный концентрический диск, называется радужкой… Радужка каждого человека имеет более 250 отличительных признаков, свойственных только ему одному… Они могут быть использованы при опознании и идентификации личности… Одна из функций радужки – регулирование количества света, попадающего в глаз (аналог диафрагмы фотоаппарата) … У взрослого человека диаметр зрачка [может изменяться] от 2 до 9 мм (изменение площади более чем в 20 раз)… Бьющий в глаза яркий свет вызывает рефлекс Витта (1751): реагируя на яркий свет, зрачок мгновенно сужается…

Сетчатка

Через хрусталик свет попадает на сетчатку, расположенную на задней внутренней поверхности глазного яблока. Сетчатка, охватывающая около 200 град внутренней поверхности глазного яблока, представляет собой сложную сеть нервных клеток и фоторецепторов… Во многих отношениях поверхность сетчатки является продолжением мозга.

В сетчатке содержатся фоторецепторы двух видов – палочки и колбочки… Наружная оболочка, как палочек, так и колбочек содержит светопоглощающий пигмент. [У человека] на периферии сетчатки сконцентрировано от 120 до 130 миллионов палочек, ширина каждой из которых равна примерно 0, 002 мм. Количество колбочек – от 6 до 8 миллионов, и ширина каждой из них 0,003 – 0,008 мм. Колбочки преимущественно сконцентрированы в углублении диаметром около 1 мм (центральной ямке). Несмотря на то, что немало колбочек найдено и вне центральной ямки, в ней содержатся только колбочки.

Нейронные связи в сетчатке

Связь между расположением фоторецепторов и входящим светом лишена логики, ибо фоторецепторы не направлены в его сторону. У большинства позвоночных фоторецепторы расположены в глубине сетчатки, а связанные с ними нервные волокна собраны вместе и находятся спереди. Это значит, что до попадания в фоторецепторы свет проходит через сплетение нервных волокон, кровеносных сосудов и эпителиальных клеток… Однако возникающие при этом функциональные проблемы незначительны, ибо кровеносные сосуды малы, а нервные волокна и связанные с ними клетки относительно прозрачны.

…На периферии сетчатки… каждая биполярная и ганглиозная клетка получает сигнал от большого числа палочек (пространственная суммация)… (на самых удаленных участках – до нескольких сотен палочек). Напротив, в центральной ямке количество колбочек практически равно количеству промежуточных клеток… Когда много палочек связаны с одним биполярным нейроном, это увеличивает чувствительность, способность видеть при низких уровнях освещенности… Острота – способность видеть мелкие детали – соответственно уменьшается… [С другой стороны,] сравнительно изолированные связи колбочек обеспечивают большую остроту…

ИЗМЕНЕНИЕ ПОЛОЖЕНИЯ ГЛАЗА: ДВИЖЕНИЯ И РАСПОЛОЖЕНИЕ

Движения глаз

…Движения глаз позволяют нам удерживать на сетчатке изображения движущихся объектов – следить за объектами, плавно переводя взгляд, не поворачиваясь и не поворачивая головы. Без автономных движений глаз точность, быстрота и общая эффективность получения нами информации об окружающем мире значительно снизилась бы. Глаза животных многих видов лишены возможности двигаться автономно [напр., сова (поворот головы до 270 град), ракообразные (движения всего тела)]…

Расположение глаз и поле зрения

Глаза позвоночных расположены либо фронтально, либо латерально… Латерально расположенные глаза… имеют две независящих друг от друга области монокулярного зрения и небольшой участок поля зрения, который видят оба глаза (т.н. бинокулярное перекрывание), что дает относительно широкий общий обзор. Это является результатом анатомической адаптации животных-жертв, постоянно ожидающих нападения хищника. Их выживание зависит от того, вовремя ли они увидят врага, с какой бы стороны тот ни появился, и успеют скрыться от него…

У животных с фронтально расположенными глазами (хищники, напр. кошка) напротив, монокулярные сегменты поля зрения сравнительно невелики, однако велики участки бинокулярного перекрывания… Несмотря на то, что при этом общее поле зрения сужается,… улучшается восприятие глубины и расстояния и становится возможным определение положения объекта в пространстве…

АККОМОДАЦИЯ

…Аккомодация – это механизм изменения формы хрусталика, благодаря которому изображение четко фокусируется на сетчатке… Аккомодация делает возможной тонкую настройку хрусталика, благодаря чему он фокусирует лучи света, отражающиеся от объектов, которые находятся на разных расстояниях от него… Способность глаза к аккомодации – особенность позвоночных, находящихся на достаточно высоком уровне развития, и у разных видов она проявляется по-разному… [Используются] два различных механизма аккомодации – (1) изменение расстояния между сетчаткой и хрусталиком [подобно объективу фотоаппарата] (напр., у рыб) и (2) изменение кривизны последнего… за счет сокращения или ослабления ресничной мышцы… Самое близкое расстояние, на котором еще возможно четко рассмотреть объект при максимальной аккомодации, называется ближайшей точкой ясного видения, или ближайшей точкой аккомодации… Новорожденный ребенок (возраст до 1 месяца) видит только те предметы, которые расположены на расстоянии примерно 19 см, [но к третьему месяцу] аккомодационная система функционирует, как у взрослого…

ДЕФЕКТЫ ЗРЕНИЯ

  1. Аномалии рефракции
    • Пресбиопия (старческая дальнозоркость) – уменьшение рефракции хрусталика и, следовательно, увеличение с возрастом расстояния, соответствующего ближайшей точке ясного видения…
    • Гиперметропия (дальнозоркость) – недостаточная способность хрусталика вызывать сведение лучей из-за его слабости, либо из-за того, что сетчатка расположена слишком близко к хрусталику…
    • Миопия (близорукость) – неспособность хрусталика фокусировать лучи, отражающиеся от удаленных предметов…
  2. Аберрации хрусталика
    • …Сферическая аберрация – световые лучи, проходящие через периферические участки сферического хрусталика, преломляются сильнее и фокусируются ближе к нему, чем лучи, проходящие через центр…, образуя «нечеткий круг»…
    • …Хроматическая аберрация – хрусталик более сильно преломляет коротковолновый («голубой») свет, нежели длинноволновый («красный»)…
  3. Астигматизм – …если поверхность роговицы несимметрична и отличается от сферической, возникает… астигматизм…

МОБИЛЬНОСТЬ ЗРАЧКА

Изменение диаметра зрачка, регулируемое мышцами радужки, исполняет несколько рефлекторных функций… Радужка поддерживает на оптимальном уровне интенсивность света, попадающего в глаз… При слабом освещении зрачки расширяются, при сильном – сужаются. Суженный зрачок, кроме того, уменьшает последствия сферической аберрации… При интенсивном освещении сужение зрачка препятствует проникновению в глаз периферийных лучей, направляя световой поток преимущественно через центр хрусталика и обеспечивая тем самым наилучшие условия для получения сфокусированного изображения. При этом повышается и острота зрения. Сужение зрачка повышает остроту зрения и за счет того, что предотвращает попадание в глаз и на сетчатку избыточного количества света…

Пупиллометрия

…На величину зрачка влияют и эмоциональное состояние человека, и некоторые виды ментальной активности… Изучение психологических факторов, влияющих на величину зрачка, называется пупиллометрией… Хотя результаты изучения пупиллометрии в известной степени противоречивы, они все же позволяют предположить, что умственные усилия сказываются на величине зрачка… Предполагается также, что величина зрачков играет определенную роль в некоторых формах невербального общения. Так, в межличностном общении расширенные зрачки обычно ассоциируются с такими его позитивными особенностями, как дружелюбие и симпатия.

МОРГАНИЕ

При нормальных визуальных условиях глаз моргает через каждые несколько секунд, примерно 15 раз в минуту… Как правило, эффект моргания практически не замечается… Нейронный механизм торможения, сопровождающий моргание, уменьшает его последствия и способствует стабильности и непрерывности зрения… Люди склонны чаще моргать, когда они испуганы, возбуждены или испытывают нетерпение, а также в состоянии стресса или усталости… Но при выполнении работы, требующей зрительного напряжения, частота моргания уменьшается (напр., при чтении до 5 раз/мин)… Предполагается, что моргание происходит тогда, когда потребность в визуальной информации минимальна… Когда же присутствуют стимулы, требующие внимания и обработки информации, можно говорить о некоем торможении или сдерживании моргания.

ГЛАЗ И МОЗГ

…Глаза – не просто оптические приборы. Начиная с сетчатки они также и базовые нейронные органы сложной сети нейронных структур, делающих возможным зрение…

…Зрительные нервы, выходя из глаза, сходятся в одной точке на х-образном участке, называемом зрительным перекрёстом, или хиазмой (от греческой буквы χ – «хи» ), … где волокна зрительного нерва из внутренних половин сетчатки перекрещиваются… Кроме того, правая половина поля зрения проецируется на левую половину каждой сетчатки (и на левую затылочную долю мозга). Левая половина поля зрения проецируется на правую половину каждой сетчатки (и на правую затылочную долю мозга). Таким образом, каждая половина поля зрения проецируется на противоположную сторону каждого глаза и на противоположную затылочную долю мозга…

…Частичное перекрещивание зрительных волокон в хиазме – особенность млекопитающих… Количество неперекрещивающихся волокон у млекопитающих связано со степенью фронтальности глаз: … лошадь имеет от 12 до 60% неперекрещивающихся волокон, крысы и опоссумы – 20%, собаки – 25%, кошки – около 33%, а максимальное количество неперекрещивающихся волокон – около 50% – имеют высшие приматы, включая человека…

Верхние бугорки четверохолмия. … Примерно пятая часть аксонов ганглиозных клеток ветвится и образует синапсы с нейронами в участке, расположенном в верхней части среднего мозга и называемом верхними бугорками четверохолмия (ВБЧ) (остальные образуют синапс в латеральном коленчатом теле (ЛКТ)…). С эволюционной точки зрения ВБЧ – древний центр обработки зрительной информации, и для многих низших видов позвоночных, таких, как рыбы, земноводные и птицы, они являются основным центром обработки всех входящих зрительных сигналов… У высших животных роль ВБЧ… связана с координацией некоторых движений глаз, рефлекторными ответными движениями и координацией движений, а также с определением местоположения предмета в пространстве.

Примерами рефлекторных действий, выполняемых с участием ВБЧ, являются рефлекторные движения глаз и моргание как ответная реакция на объект, внезапно возникший в поле зрения… [При этом] изображение объекта оказывается спроецированным на центральную ямку, что позволяет животному более отчетливо видеть его. Кроме того, ВБЧ получают сигналы от органов слуха (и от других органов чувств) и имеют клетки, приспособленные для интегрирования сигналов о местоположении и направлении движения визуальных и звуковых стимулов. Эти клетки отвечают исключительно на визуальные и звуковые раздражители, возникающие одновременно в одной и той же точке пространства… Очевидно, что ВБЧ помогают как при обнаружении местоположения двигающегося объекта, так и при его преследовании. Однако они не способны к детальному анализу специфических пространственных признаков. Они скорее участвуют в обнаружении объекта, чем в его распознавании и идентификации…

Латеральное коленчатое тело (ЛКТ). После перекрещивания в хиазме большинство аксонов ганглиозных клеток из каждого глаза образуют синапсы с клетками ЛКТ – небольшого пучка нейронов, расположенного в таламусе (играет в мозге роль главного коммутационного устройства). ЛКТ является основным сенсорным центром для зрения… Синапсы образуют соседние клетки сетчатки и ЛКТ, в результате чего создается точное повторение сетчатки в ЛКТ, или ее топографическая «карта» (ретинотопическая карта). В мозге таких карт немало.

Зрительная кора. … Аксоны выходят из ЛКТ в виде веерообразной группы волокон, называемой зрительной лучистостью. Эти волокна образуют синапсы с определенным кластером нейронов затылочной доли коры головного мозга – …первичной зрительной коры

Экстрастриарная кора (ЭК): функциональная специализация. … Первичная зрительная кора [слой V1] прежде всего, предназначена для первичной регистрации таких локальных отличительных черт раздражителя, как его края и ориентация (хотя не исключено, что за счет обратной связи с другими зрительными слоями она способна и к кодированию иных, более сложных визуальных параметров)… Другие слои коры… образуют экстрастриарную кору (или вторичную кору; другие названия: зрительная ассоциативная кора, поле Бродмана)… Различные слои ЭК имеют свои номера [V2 – V5], отражающие их расположение относительно первичной зрительной коры… Что касается функций, то слои V2 и V3 обрабатывают информацию о форме и положении в пространстве, слой V4, судя по всему, «специализируется» на восприятии информации о цвете, а слой V5 – на анализе визуальной информации о движении…

…Различные участки первичной зрительной коры, ЭК,… взаимодействуют между собой, образуя каналы или потоки, формирующие сложные аспекты нашего визуального опыта. Существуют два относительно независимых друг от друга и параллельных пути, по которым сигналы из слоя V1 поступают в отдельные участки ЭК, а также височной и теменной долей. Канал, или путь, названный дорсиальным (теменным) путем, имеющий важное значение для пространственной локализации, связывает первичную зрительную кору (слой V1) – с помощью промежуточных связей со слоями V2, V3 и V5 – с теменной долей. Второй путь, названныйвентральным (височным) путем, играет важную роль в идентификации объекта, пролегает между слоем V1 – через слои V2 и V4 – и слоем височной доли коры (IT).

Подводя итог, можно сказать, что визуальной стимулирование, возникающее вовне и спроецированное на сетчатку, последовательно обрабатывается на трех разных уровнях зрительной системы и передается с одного на другой. Аксоны большей части ганглиозных клеток образуют синапсы с ЛКТ таламуса, аксоны которого в свою очередь, достигают первичной зрительной коры затылочной доли (небольшое число ганглиозных клеток проецируется также и на верхний бугорок четверохолмия). Первичная зрительная кора, в свою очередь, направляет нейронные сигналы в экстрастриарную кору, включая определенные участки височной и теменной долей коры…

РЕЦЕПТИВНЫЕ ПОЛЯ

Между фоторецепторами сетчатки и кортикальными клетками зрительной области мозга существует множество сложных взаимосвязей…

Два типа ганглиозных клеток: Р-клетки и М-клетки

[Ганглиозные клетки] существуют в двух видах, известных как Р-клетки и М-клетки. Эти виды отличаются друг от друга количеством, скоростью реакции на нейронные сигналы, величиной своих рецептивных полей и своим местоположением… Они обрабатывают информацию разного характера, поступающую извне, и передают ее в разные участки ЛКТ.

Наиболее многочисленные ганглиозные клетки – Р-клетки (от лат. слова parvus – маленький) – малоактивны и при стимулировании реагируют медленно… Они имеют маленькие рецептивные поля, организованные по концентрическому принципу, …реагируют на мелкие детали стабильного стимула… Р-клетки соединяются нейронной связью с центральной ямкой (участком сетчатки, ответственным за остроту зрения). Они также участвуют в обработке информации о цвете.

М-клетки (от лат. слова magnus – большой) реагируют быстро и скоротечно: при возбуждении они демонстрируют короткий выброс активности и быстро «затухают»… М-клетки имеют большие рецептивные поля, организованные по концентрическому принципу, и вследствие этого их роль в различении мелких деталей сравнительно невелика… Они менее эффективны при выполнении тонкой работы и заданий, требующих остроты зрения и выявления небольших отличий между предметами… Быстро затухающий выброс активности, свойственный М-клеткам, позволяет предположить, что их основное назначение – реагировать на движение…

… Сетчатка – и прежде всего ганглиозные клетки – выполняет чрезвычайно сложную функцию, а не только трансформирует световую энергию и передает нейронные сигналы. Различные свойства и разные способы реагирования на внешнее раздражение, свойственные ганглиозным клеткам двух типов, свидетельствует о том, что на сетчатке происходит некая предварительная, но сложная обработка принятого ею сигнала. Более того, организация рецептивного поля ганглиозной клетки сетчатки повторяется также и в ЛКТ…

Рецептивные поля ЛКТ

…Различия, существующие между Р- и М-клетками, сохраняется и в ЛКТ… Как и ганглиозные клетки сетчатки, они отличаются друг от друга и анатомически, и функционально, поскольку обрабатывают и передают информацию разного типа…

Парвоцеллюлярные клетки (ПК)… – маленькие клетки, связанные с Р-клетками сетчатки. Помимо способности реагировать на присутствие или отсутствие света, …ПК чувствительна к изменению длины световой волны, т.е. клетки этого типа по-разному реагируют на лучи разных цветов или оттенков… ПК лучше приспособлены к выявлению небольших различий между визуальными характеристиками наблюдаемого объекта и к выполнению тонкого анализа пространственных деталей неизменного стимула… Клетки парвоцеллюлярного отдела высоко развиты только у приматов, …которые имеют цветное и достаточно острое зрение… Возможно ПК появились на более поздних ступенях эволюционного развития…

Магноцеллюлярные клетки (МК)… – большие клетки, которые получают сигналы от М-клеток сетчатки… Найдены у всех млекопитающих… Рецептивные поля относительно велики – примерно в два-три раза больше рецептивных полей ПК, поэтому сравнительно мало эффективны при обнаружении мелких деталей. Функционально МК связаны с восприятием глубины и движения, кроме того, вместе с ПК они участвуют в восприятии формы и контуров. МК более чувствительны к стимулам, не очень отличающимся по признаку контрастности, т.е. МК более эффективны при распознавании неотчетливых изображений… Подобная особенность позволяет более полно воспринимать пространственные соотношения между поверхностями, объектами и фоном, что, в свою очередь, способствует лучшему восприятию глубины. МК также быстрее реагируют на раздражители, …и эта реакция менее продолжительна…, что особенно хорошо подходит для обнаружения движения…

…Существенные различия между клетками этих двух типов позволяют сделать вывод о том, что они ответственны за совершенно разные функции зрения: МК фиксируют движение и активны в пределах стационарного стимула (где объекты находятся), а ПК имеют дело с цветом, формой и деталями изображения (каковы объекты)…

Рецептивные поля зрительной коры

…При переходе от клеток сетчатки к клеткам коры усложняются не только анатомические особенности самих клеток, но и сигналы, необходимые для их возбуждения… Рецептивные поля нейронов зрительной коры имеют линейные свойства (организованы не по циркулярному, а по линейному принципу). Наиболее эффективными стимулами для них являются линии, полосы и различные прямоугольные сегменты с четкими краями. Существует несколько типов кортикальных нейронов. У некоторых их них рецептивные поля чрезвычайно малы, у других – относительно велики, прежде всего у тех, которое связаны с периферическими зонами сетчатки…

Простые клетки – …активную реакцию [у них] вызывают маленькие, удлинённые прямолинейные сегменты, такие как полоска света или край. Кроме того, рецептивные поля этих клеток реагируют только на стимулы, которые находятся в определенном месте и определенным образом ориентированы…

Сложные клетки (СлК) – …так же …демонстрируют максимальную реакцию на сигналы, ориентированные определенным образом. Однако рецептивные поля СлК, как правило, больше… Кроме того, …для них положение сигнала в поле зрения не имеет принципиального значения. Второй отличительной особенностью СлК является то, что они реагируют на движение сигнала в пределах их рецептивных полей… в определенном направлении…

Гиперсложные клетки (ГСК) – …лучше всего реагируют на определенную длину… ГСК особенно эффективны при обнаружении, краев, углов и границ…

…По мере того, как стимулирование достигает высших центров, клетки становятся более избирательными и генерируют более абстрактный визуальный образ. Так, фоторецепторы сетчатки реагируют только при прямом попадании на них света. В ганглиозных клетках сетчатки и клетках ЛКТ потенциалы действия активно возникают только тогда, когда освещается центр (или в другом случае – периферия) рецепторного поля. Простые клетки зрительной коры реагируют только на линейные сегменты, ориентированные определенным образом. Сложные клетки требуют движения в определенном направлении, а гиперсложные клетки… требуют, чтобы находящиеся внутри их рецептивных полей стимулы были определенной длины…

Ориентационные колонки и макроколонки. …Рецептивные поля всех клеток, образующих колонку, перпендикулярную поверхности коры, наилучшим образом реагируют на одно и то же расположение стимула, т.е. имеют одинаковые ориентационные предпочтения… При этом, рецептивные поля клеток, принадлежащих соседним колонкам, демонстрировали постепенное, но целенаправленное изменение ориентационных предпочтений… Было доказано существование серий (кластеров) прилегающих друг к другу колонок (около 18-20 колонок общей длиной примерно 1 мм), рецептивные поля клеток которых последовательно представляют все возможные ориентационные предпочтения…

…Организация ориентационных колонок учитывает и то, какой глаз стимулируется… Подобная тенденция кортикальных клеток – активнее реагировать на стимулирование одного глаза, а не обоих – называется глазодоминантностью. Поверхность коры образована чередующимися пучками колонок глазодоминантности…
Таким образом, структурными элементами коры головного мозга являются не только ориентационные колонки, но и колонки глазодоминантности. Кластер (модуль) прилегающих друг к другу колонок, включающий все возможное варианты ориентации, а также колонки для левого и правого глаза (т.е. колонки глазодоминантности), называется макроколонкой

Обнаружение признаков низшими животными. Клетки, селективно воспринимающие разные признаки, есть не только у приматов… У животных, имеющих сравнительно примитивную зрительную кору (кролики и суслики), или тех, у кого кортикальная организация полностью отсутствует (голуби и лягушки), сетчатка, как правило, наделена способностью к исключительно сложным процессам интегрирования информации… Обладая примитивным мозгом, [животное] имеет исключительно сложную сетчатку, способную самостоятельно анализировать, обрабатывать и интерпретировать визуальную информацию…

Существуют ли детекторы признаков? …Существуют ли специфические и уникальные кортикальные клетки, предназначенные для детектирования специфических признаков? Возможно, ответ д.б. отрицательным, прежде всего потому, что подавляющее большинство кортикальных клеток недостаточно тонко «настроены» на конкретные объекты… Большинство клеток способны реагировать на любой сложный стимул, и само понятие клеток – детекторов специфических признаков ставится под сомнение статистическими исследованиями. Даже при том, что количество кортикальных клеток огромно, вокруг нас все равно слишком много визуальных событий, чтобы на каждое из них приходилась своя специфическая клетка… Более оправданным и логичным является представление об индивидуальных кортикальных клетках как детекторов признаков… Образ предмета или массы особых сложных дифференциальных признаков, возможно, является результатом определенной активности внутри разветвленной системы взаимодействующих друг с другом клеток, связанных тенденцией одинаково реагировать на аналогичные признаки и свойства стимулов, а не активации клетки-детектора единичного признака…

Глава 4. Зрительные функции и явления

СКОТОПИЧЕСКОЕ И ФОТОПИЧЕСКОЕ ЗРЕНИЕ

…Зрение, основную роль в котором играют колбочки (колбочковое зрение), называется фотопическим зрением (от греческих слов phot –«свет», и optos –видеть), а палочковое зрение – скотопическим зрением(от слова skotos – «темнота»).

Свойства фотопического (колбочкового) и скотопического (палочкового) зрения человека:

Фотопическое Скотопическое
Рецептор Колбочки (около 7 млн) Палочки (около 125 млн)
Положение на сетчатке В центральной ямке На периферии сетчатки
Уровень светимости Дневной свет Ночной свет
Максимальная длина волны 550 нм 500 нм
Цветное зрение Да Нет
Темновая адаптация Быстро (примерно 5 мин)
Пространственное разрешение высокая острота, низкая чувствительность Низкая острота, высокая чувствительность

…Сетчатка животных, ведущих ночной образ жизни, состоит преимущественно из палочек, наилучшим образом приспособленных для ночного видения, … обеспечивает им чувствительное, а не острое зрение. В сетчатке животных, которые активны преимущественно в светлое время суток, напротив, либо преобладают колбочки (большинство видов птиц), обеспечивая высокую остроту зрения, либо присутствуют и палочки, и колбочки (приматы)…

ТЕМНОВАЯ АДАПТАЦИЯ

…Процесс привыкания к плохому освещению (чувствительность зрения повышается) называется темновой адаптацией… Аналогично, процесс пребывания на свету уменьшает чувствительность зрения – …световая адаптация.

Измерение темновой адаптации

…Увеличение времени пребывания в темноте приводит к снижению порога (или возрастанию чувствительности)… В начале адаптационного периода порог резко снижается [(примерно в 10 раз) за счет] увеличения чувствительности колбочек… Темновая адаптация наступает за 5-10 мин… [и далее происходит в основном за счет] адаптации палочкового зрения. Рост чувствительности палочек [(примерно в 100 раз)] наступает после 20-30 минутного пребывания в темноте…

Фотохимический процесс, лежащий в основе темновой адаптации

…В основе темновой адаптации палочек [лежит] процесс регенерации фотопигмента родопсина… Под воздействием света родопсин обесцвечивается и превращается в ретиналь (желтый растительный пигмент) и опсин (бесцветный белок). При дальнейшем обесцвечивании ретиналь превращается в ретинол (одна из форм витамина А). На восстановительной стадии цикла, когда глаз находится в темноте, витамин А взаимодействует с опсином, снова образуя родопсин (регенерация)…

…Недостаток витамина А в пище может стать причиной серьезного нарушения ночного и сумеречного зрения, называемого куриной слепотой (никталопией)
Помимо изменения концентрации родопсина на темновую адаптацию влияет… регулирование чувствительности на более высоком нейронном уровне… Однако эти нейронные процессы еще недостаточно изучены…

Спектральная чувствительность и эффект Пуркинье

…Волны разной длины по-разному влияют на фоторецепторы глаза… Порговый уровень – количество лучистой энергии, необходимое для обнаружения света с определенной длиной волны, зависит от адаптированности глаза и от того, какие именно рецепторы стимулируются…

…Пик чувствительности колбочек (примерно 500 нм) приходится на более короткие волны, чем пик чувствительности палочек (примерно 550 нм)…

…Восприятие цветов или оттенков становится возможным только тогда, когда уровень освещенности достаточен для активации фотопического зрения (и колбочек). Когда зрительное стимулирование достигает только скотопических уровней, т.е. когда стимулируются исключительно палочки, слабый свет виден, но он бесцветен (волны разной длины воспринимаются как серые)…

…Переход от фотопической чувствительности к скотопической называется эффектом Пуркинье… (Ян Э.Пуркинье, чешский физиолог, 1825 г)… При слабом освещении, в условиях, когда «работает» палочковое зрение, зрительная система становится более чувствительной к коротковолновому свету, чем к длинноволновому, вследствие чего при плохом освещении коротковолновый свет кажется ярче длинноволнового…

ПРЕДЕЛЫ БАЗОВЫХ ЗРИТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ

Абсолютный порог

…лежит в интервале 5-14 квантов (в единицах светимости… 0,000001 мЛ)… При оптимальных условиях для активации одной палочки достаточно одного кванта световой энергии (…получено расчетным путем…)

Факторы, влияющие на абсолютный порог

Помимо интенсивности стимула на абсолютный порог зрения оказывают влияние и другие факторы: площадь стимулируемой поверхности сетчатки, продолжительность светового стимула и его волновая длина, а также особенности того участка сетчатки, на который попадает проекция стимула…

…В центре сетчатки… при уменьшении интенсивности стимула постоянство величины порога обеспечивается увеличением площади стимулируемого участка и наоборот (закон Рикко)… [Это следует из того,] …что одинаковые произведения площади и интенсивности соответствуют одинаковым количествам световой энергии… [На периферии] …сетчатки …величина порога зависит исключительно от интенсивности…

[Величина порога зависит и от других факторов:] продолжительности стимула, положения на сетчатке и длины волны…

Восприятие непрерывности светового потока при прерывистом освещении

…Минимальная частота вспышек источника света, при которой свет перестает восприниматься как видимая последовательность отдельных вспышек и начинает восприниматься как непрерывный поток, называется критической частотой мельканий (КЧМ)… [КЧМ увеличивается при увеличении интенсивности источника или его размеров (площади)]…

ОСТРОТА

…Известны 5 основных типов остроты, каждый из которых связан с выполнением разных зрительных задач:

  • обнаружение (наличия) объекта в поле зрения,
  • локализация (обнаружение смещения/расхождения линий или точек),
  • разрешение (обнаружение элементов узора или промежутка между ними),
  • распознавание (идентификация предметов, напр., букв) и
  • динамическая острота зрения (обнаружение перемещающегося объекта и определение его положения)…

ДВИЖЕНИЯ ГЛАЗ

…Глаза способны как фиксироваться на объекте, так и непрерывно двигаться, благодаря чему проекции перемещающихся стимулов будут все время оставаться на маленьком центральном участке сетчатки, отличающемся наиболее острым зрением, – на центральной ямке.

Известны движения глаз разных типов: [1) саккады; 2) следящие движения (за объектом, перемещающимся на неподвижном фоне – плавные и сравнительно медленные движения); 3)вестибуло-окулярные (компенсаторные движения глаз при изменении положения тела и головы – управляются сигналами от вестибулярного аппарата среднего уха и сенсорной системы, участвующих в движениях тела); 4) вергентные (сведение и разведение зрительных осей глаз – конвергенция и дивергенция – для фиксации глаз на одном объекте); 5) микродвижения (исключительно мелкие, непроизвольные движения при сознательной фиксации взгляда на чем-либо, без которых образ стимула на сетчатке начинает расплываться).]

Саккады

…Саккады – отрывистые, скачкообразные движения глаз наблюдателя, быстро переводящего взгляд с одного предмета на другой… Подобно многим произвольным моторным действиям, выполняемым с участием конечностей и пальцев, саккады уже заранее спланированы в виде последоватльности движений, совершаемых по определенной схеме… Количество саккад от 1 до 3 в секунду, но они совершаются настолько быстро, что занимают лишь 10% общего времени вИдения… Саккады используются преимущественно для обследования и изучения поля зрения , а также для того, чтобы образы селективно отобранных деталей визуальных стимулов оказались на центральной ямке, что обеспечивает максимальную остроту зрительного восприятия…

РОЛЬ ФАКТОРОВ ВРЕМЕННОГО ХАРАКТЕРА В ПЕРЦЕПЦИИ

…Временные факторы весьма существенно влияют на перцепцию…

Эффект маскировки

Если визуальные стимулы возникают один за другим в непосредственной близости друг от друга (во времени или в пространстве), они могут накладываться друг на друга, или маскировать восприятие друг друга… Одной из причин возникновения маскирующего эффекта является инерция зрения, т.е. замедленность нейронной реакции в ответ на стимулирование, из-за чего впечатление от стимула может остаться даже после его исчезновения…

Эффект последействия

…Продолжительная экспозиция создает …нарушения восприятия других визуальных стимулов, образ которых оказывается на том же самом или прилегающем к нему участке сетчатки…

Глава 5. Цветовое зрение

ЗНАЧЕНИЕ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

…Цвет не только характеристический признак, присущий буквально всем предметам окружающего нас мира и точно определяющий фундаментальные отличия одних поверхностей и объектов от других. Для людей он нередко является источником сильного эстетического и эмоционального впечатления, основанного на ассоциациях и предпочтениях…

…Цвет является источником дополнительной информации о различиях между объектами, он делает их более «видимыми» и придает физическую целостность окружающему нас миру… Цветное изображение значительно более информативно…

…Животные нередко используют цветовое зрение или окраску тела с пользой для себя: и то и другое благоприятствует их выживанию… Многие животные, на которых охотятся хищники, извлекают пользу из цветового зрения своих врагов: преимущественно окрашенные в природные коричневатые и зеленые тона, они маскируются под среду обитания. Подобный «камуфляж» помогает им прятаться от врагов и избегать встреч с ними… Некоторые …имеют спасающую их «кричащую» окраску, призванную поражать или дезориентировать нападающего хищника…

…[Цветовое зрение] …в первую очередь высоко развито у приматов, ведущих дневной образ жизни (включая человека и обезьян). Что же касается остальных млекопитающих, возможно, большинство из них обладают цветовым зрением …в рудиментарной форме… Однако …многие птицы, рыбы, земноводные, рептилии и членистоногие имеют высокоразвитое цветовое зрение.

ПРИРОДА ЦВЕТА

Восприятие цвета определяется прежде всего длиной волны света, стимулирующего зрительную систему. Свет, способный вызвать у человека цветовое ощущение, имеет строго определенную длину волны: это лучи видимого электромагнитного спектра с длиной волны от 380 до 760 нм… Цветоощущение – это совершенно субъективный результат воздействия на нервную систему отраженного луча, принадлежащего видимой части спектра и имеющего определенную длину волны. Цвета зависят от того, как именно зрительная система интерпретирует световые лучи с разной длиной волны, которые отражаются от предметов и воздействуют на глаз… Цвет – это продукт деятельности зрительной системы, а не неотъемлемое свойство видимого спектра…

Цвет поверхности или предмета зависит от длины волны того светового луча, который они отражают…

…Ощущение цвета определяется тремя атрибутами света: длиной волны, интенсивностью и спектральной чистотой. Каждому из этих параметров соответствует свой особый психологический аспект ощущения цвета:цветой тон, яркость и насыщенность

…Цвета, которые мы видим, основаны на реакции зрительной системы на воздействие света с разной длиной волны. Сами по себе длины волн не изменяются при смешении разных лучей… [Имеется] …две модели смешения цветов – аддитивная и субтрактивная

Аддитивная модель предполагает, что при смешении в зрительной системе происходит …наложение друг на друга результатов воздействия …световых лучей с разной длиной волны… В трехкомпонентной теории цветового зрения [предполагается, что] …практически любой цвет, за небольшим исключением, может быть получен при смешении в определенной пропорции окрашенного света трех определенных (основных) цветов, [чаще всего] синего (460 нм), зеленого (530 нм) и красного (650 нм)… В случае аддитивного смешения световые лучи смешиваются при попадании в глаза… Суммация возбуждений, вызываемых светом с разной длиной волны, происходит в зрительной системе…

При субтрактивном смешении …возникает противоположная ситуация: компоненты сначала смешиваются на палитре или в к-либо специальной емкости, при этом происходит абсорбция света с определенной длиной волны, вследствие чего отражаются и воздействуют на зрительную систему лишь непоглощенные лучи видимой части спектра…

ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЕ ОБРАЗЫ

Последовательными образами называется форма проявления последствий воздействия визуальных раздражителей после того, как само их физическое воздействие прекратилось…

…Если в течение примерно 30 с пристально рассматривать окрашенный предмет, а затем перевести взгляд на нейтральную поверхность… или на поверхность, окрашенную в к-л другой цвет, отличный от цвета раздражителя, возникнет отрицательный последовательный образ, т.е. исходный раздражитель предстанет окрашенным в свой комплементарный цвет (цвет, занимающий в цветом круге противоположную позицию; при смешении комплементарных цветов в определенных соотношениях образуется неокрашенная смесь – белая или серая)…

КОНСТАНТНОСТЬ ВОСПРИЯТИЯ ЦВЕТА

…В реальных условиях цвет объекта зависит не только от длины волны отражаемого им света, но и от того света, который его освещает. При изменении спектрального состава падающего света, т.е. при изменении условий освещения предмета, изменится и отражаемый им свет… Однако в известных пределах предметы и поверхности сохраняют присущий им цвет при изменении спектрального состава падающего на них света… Мы, как правило, не замечаем никаких изменений его цвета, а если и замечаем, то лишь очень незначительные…

…Восприятие цвета любого предмета зависит также от того, насколько хорошо он знаком человеку, и от тех ассоциаций, которые он вызывает…

ТЕОРИИ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

…Современному состоянию науки более других соответствуют две теории, которые правильнее было бы назвать не «теориями», а «различными уровнями объяснения феномена цветовосприятия»:трехкомпонентная теория цветового зрения и оппонентная теория процессов цветовосприятия…

…Суть трехкомпонентной теории цветового зрения (теория Юнга-Геймгольца) заключается в следующем: …наши цветоощущения – результат функционирования …рецепторов трех типов… В сетчатке имеются колбочки трех видов, каждый из которых обладает максимальной чувствительностью к свету с определенной длиной волны. Подобная избирательность связана с тем, что в этих колбочках содержатся фотопигменты трех видов… Колбочки первого вида лучше всего поглощают коротковолновый свет с длиной волны примерно 445 нм, вторые – …с длиной волны примерно 535 нм, третьей – с длиной волны примерно 570 нм… Световые лучи с разными длинами волн активируют колбочки разных видов по-разному…, [что вызывает разные ощущения]

…Многие птицы имеют фотопигменты четырех или пяти видов, что, без сомнения, и объясняет исключительно высокий уровень развития их цветового зрения. Некоторые птицы способны даже видеть коротковолновый ультрафиолетовый свет, недоступный человеку…

…Другой важнейшей теорией цветового зрения является оппонентная теория процессов цветовосприятия, создателем которой является немецкий физиолог Эвальд Геринг… Он также исходил из существования трех независимых механизмов, однако считал, что в основе каждого их них лежит пара оппонентных процессов цветоразличения: сине-желтый, зелено-красный и черно-белый… Каждая пара способна вызвать только одно из двух возможных ощущений, т.е. человек видит красный или зеленый цвет, желтый или синий, а не зеленый и красный, желтый и синий… Механизм цветовосприятия до конца не ясен, однако можно сказать, что информация, поступающая от окрашенных раздражителей, обрабатывается и передается по зрительной системе цвето-кодирующими клетками оппонентного типа… На первой стадии цветовосприятия информация о цвете обрабатывается в сетчатке колбочками, содержащими фоточувствительные пигменты трех типов… За этой стадией следуют оппонентные процессы, которые начинаются в ганглиозных клетках сетчатки и продолжаются сначала в парвоцеллюлярном слое ЛКТ, а затем и в самой зрительной коре… Одна и та же клетка по-разному реагирует на разные длины волн – одни ее возбуждают, другие – тормозят… Иными словами, за обработкой «трехцветной» информации следует ее «двухцветное» кодирование оппонентными процессами в нейронные сигналы, которые затем поступают на более высокие уровни зрительной системы.

АНОМАЛИИ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

…Некоторым людям свойственны определенные аномалии… Людям с дефектами цветового зрения требуются иные количества основных цветов, чем тем, кто имеет нормальное цветовое зрение…

…Известны 3 типа дефектов цветового зрения: аномальный трихроматизмдихроматизм и монохроматизм.

Глава 6.

Визуальный паттерн и восприятие формы

ВОСПРИЯТИЕ КОНТУРА И КОНТРАСТА

Контуры играют чрезвычайно важную роль в нашем восприятии. Они имеют решающее значение для определения формы, краев и границ объекта и делают возможным восприятие последнего…

…Если мы смотрим на совершенно лишенное текстуры однородное по свей яркости поле (Ganzfeld – «единое поле»), мир представляется нам неструктурированным, неопределенным и лишенным ориентиров… Ощущения, возникающие по воздействием Ganzfeld, свидетельствуют о том, что при единообразной стимуляции эффективное функционирование зрительной системы невозможно. Необходимо, чтобы воздействующий на нее свет был прерывистым и контрастным: для восприятия формы предметов важны такие характеристические признаки проецируемого на сетчатку зрительного образа, как края его разных участков и границы между ними…

…Устраняя микродвижения глаз, которые в обычных условиях вызывают незначительное смещение образа, [образ стабилизируется (фиксируется на сетчатке), что приводит к тому, что он] …быстро блекнет и исчезает, и вместо него появляется неструктурированное, бесформенное серое поле… Т.о., стабилизация образа на сетчатке, или устранение влияния микродвижений глаз как способ изменения условий стимуляции, приводит к тем же результатам, что и Ganzfeld. В обоих случаях движения глаз оказываются неспособными изменить паттерн стимуляции…

…Усиливает восприятие краев и границ …латеральное торможение. …Латеральное торможение – это уменьшение чувствительности к свету находящихся по соседству рецепторов. При одновременном освещении каждый из прилегающих друг к другу рецепторов реагирует менее активно, чем в случае индивидуальной стимуляции таким же количеством света.

Поскольку восприятие границ и краев является элементом восприятия контура и формы, усиление воспринимаемости границ является необходимой стадией этого процесса. Кроме того, латеральное торможение облегчает зрительное восприятие отсутствия непрерывности, или прерывистости, без которого, как станет ясно из дальнейшего изложения, невозможно стабильное восприятие формы…

ПЕРЦЕПТИВНАЯ ОБРАБОТКА ИНФОРМАЦИИ

Два базовых подхода к анализу восприятия и обработке информации основаны на восходящих и нисходящих процессах. Восходящие процессы, называемые также процессами передачи информационных данных, начинаются с простых, базовых элементов – дискретных сенсорных признаков [ от]… сенсорных рецепторов (разница в светимости, пространственные частоты или положение элементов в пространстве)… Нисходящие процессы, называемые также процессами концептуализации информационных данных, включают произвольное вовлечение глобальных, абстрактных и более высоких уровней анализа в реализацию процессов на более низком уровне: эти процессы базируются на знаниях, ранее полученных наблюдателем, его предшествующем опыте, осмыслении и интерпретации, а также на его ожиданиях…

Внимание. Окружающий мир постоянно снабжает информацией наши органы чувств. Однако очевидно, что мы и не можем обращать внимание на большую часть доступной нам информации, и не делаем этого. Связь между воздействием на нас окружающей среды и нашим осознанием этого воздействия осуществляется неким посредником – процессом избирательного отбора информации… Без механизмов, регулирующих внимание, осмысленное взаимодействие с окружающим миром было бы невозможно… В результате эволюции и естественного отбора постепенно сформировались такие механизмы внимания, благодаря которым виды с более развитой нервной системой смогли приспособиться к более сложным природным условиям…

…Учитывая ограниченную способность зрительной системы одновременно обрабатывать информацию, поступающую от нескольких раздражителей, вполне резонно предположить, что центральный механизм усиливает релевантные раздражители и тормозит – нерелевантные… Функция внимания такова, что оно одновременно и отбирает, и подавляет внешние раздражители…

…В соответствии с теорией интеграции отличительных признаков восприятие признаков объекта является результатом двух основных стадий обработки информации… На начальной стадии, называемой стадией предвнимания, происходит быстрое извлечение и обработка информации, полученной рецепторами и позволяющая воспринять базовые, очень простые и заметные отличительные признаки объекта (перцептивные примитивы)… Обработка этих элементов на стадии предвнимания происходит автоматически и быстро, без сознательных усилий и без сосредоточения, …и параллельно, т.е. все элементы попадающие в поле зрения, обрабатываются одновременно… На стадии сфокусированного внимания [базовые элементы перцептивно комбинируются и группируются] …в сложные целостные объекты… Это требует тщательного изучения объекта и сознательного, направленного внимания… [В частности, можно использовать простейшие элементы текстуры (текстоны) или трехмерные примитивы (геоны; у Бидермана – 24 базовых элемента)]… К числу базовых структурных признаков текстонов можно отнести их форму, кривизну, размеры, углы наклона и т.д. Чем больше отличаются текстоны разных элементов, тем проще отличить друг от друга и элементы… Мы узнаем предмет…, «раскладывая» его на простейшие геоны и выявляя их взаимное расположение… Чем больше геонов имеет тот или иной предмет, тем легче его узнать…

Информационный подход (Д.Марр) исходит из того, что такие значимые перцептивные действия, как распознавание объекта, включают в себя решение зрительной системой проблемы, связанной с обработкой информации… Марр определил три важнейших информационных уровня, или три шага, последовательного анализа информации, содержащейся в образе на сетчатке… Эти уровни организованы по иерархическому принципу, последовательный анализ информации начинается с извлечения абстрактного или очень общего представления о каком-либо аспекте окружающей среды… – создание первоначального эскиза, который зрительная система «рассчитывает» на основании различий между объектами и их фоном, возникающих за счет разных интенсивностей отражаемого ими света…, т.е. извлечении информации о краях, контурах и границах, а также их положении и ориентации. На следующем уровне (2,5-мерный эскиз) …определяется ориентация и глубина контуров и структур физического мира (предметов и объектов) относительно наблюдателя…, т.е. извлекается информация о глубине и расстоянии …этих структур …от данного наблюдателя… На последней стадии …контуры и структуры, извлеченные на 2-й стадии, трансформируются втрехмерные модели. Когда это происходит, наблюдатель получает объемное изображение физического мира, которое преимущественно не зависит ни от местоположения наблюдателя, ни от его ориентации в пространстве…, …распознает конкретные окружающие предметы и их взаимное пространственное расположение…

Начало формы

Конец формы

Глава 7.

Организация восприятия: высшие процессы

ВОСПРИЯТИЕ СОЧЕТАНИЯ «ФИГУРА – ФОН»

…Когда мы смотрим на мир, наше восприятие немедленно отделяет предметы от их фона… [Эта способность] …основана на том, что зачастую фигуры и фон физически отличаются друг от друга, а нам свойственна перцептивная тенденция подчеркивать физические различия объектов, находящихся в поле нашего зрения… [Здесь] …проявляется тенденция воспринимать части визуального образа как цельные, хорошо очерченные предметы, выделяющиеся на своем фоне… Наша зрительная система приспособлена для восприятия объемных предметов реального мира, для восприятия различных объектов, выделяющихся и на фоне друг друга, и на общем для них фоне…

…Меньшие по величине и более четко отграниченные участки чаще всего воспринимаются как фигуры…

…В тех случаях, когда …оба элемента с одинаковой вероятностью могут восприниматься как фигуры и возможны различные толкования их взаимосвязи…, фигура и фон …могут меняться местами в результате переключения внимания…

[Основные] …перцептивные различия между фигурой и фоном: 1) фигура представляет собой «вещь», а контур воспринимается как ее очертания; в отличие от фигуры фон воспринимается как некая «субстанция» и кажется относительно бесформенным; 2) наблюдателю кажется, что фигура находится ближе к нему, перед фоном, а фон кажется менее четко локализованным, беспредельно простирающимся за фигурой…; 3) благодаря фону фигура кажется более впечатляющей, значительной и лучше запоминается; кроме того, фигура вызывает больше ассоциаций с узнаваемыми, привычными объектами, чем фон…

[Экспериментально показано, что] …восприятие фигуры и фона …не требует никакого научения и не зависит от предшествующего опыта человека… Дифференциация фигуры и фона является базовой, фундаментальной стадией организации восприятия…, [присущей] …многим низшим животным, в т.ч. и некоторым видам насекомых…
…Пространственная дифференциация фигуры и фона происходит не только визуально, но и тактильно…

ГЕШТАЛЬТ-ПОДХОД

…Гештальт-психология подчеркивает ту уникальную роль, которую играют в восприятии целостная структура и связи между ее компонентами… (целое не есть простая сумма ее частей)…

…В соответствии с представлениями гештальт-психологов существует фундаментальная… тенденция воспринимать глобальные, когерентные характеристики физического мира на основе взаимного расположения, местоположения и взаимодействия образующих его объектов. Ряд гештальтистских факторов, определяющих тенденцию к группированию: …1) фактор близости… (пространственной или временной); 2) фактор сходства… 3) фактор однотипной связи… 4) фактор «хорошего продолжения»… 5) фактор «общей судьбы» (двигающиеся в одном направлении эл-ты перцептуально объединяются в одну группу)… 6) фактор симметрии… 7) фактор замкнутости… (незавершенным фигурам свойственна тенденция восприниматься завершенными)…

…Закон прегнантности, или закон хорошей формы… – существование тенденции к восприятию самой простой и стабильной конфигурации из всех возможных вариантов…

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОРГАНИЗАЦИИ ВОСПРИЯТИЯ

…Клинические нейрофизиологические исследования показали, что некоторые травмы головы, заболевания (опухоль, инсульт и др.), а также отравление (напр., окись углерода или соединения ртути), вызывая необратимые изменения …в коре головного мозга, могут стать причиной избирательного уменьшения способности человека к восприятию… [В частности, при] агнозии …люди без труда узнают простые геометрические формы, но не способны идентифицировать сложные объекты, которые требуют от зрительной системы интеграции… Знакомые объекты, которые обычно воспринимаются как цельные, завершенные предметы, остаются не узнанными ими и воспринимаются только как совокупность разрозненных, не связанных друг с другом элементов…

ОРИЕНТАЦИЯ ФИГУРЫ И ВОСПРИЯТИЕ ФОРМЫ

…Восприятие фигуры зависит от ее ориентации… Принципиальное значение имеет не ориентация образов на сетчатке, а то, как формы ориентированы относительно окружающей обстановки… Ориентация форм относительно окружающей обстановки потому имеет для их восприятия большее значение, чем ориентация их образов на сетчатке, что перцептивная система имеет тенденцию автоматически компенсировать наклоны тела и головы. Перцепция, основанная на ориентации относительно внешней обстановки, адаптирована к восприятию стабильного мира…

ПЕРЦЕПТИВНАЯ УСТАНОВКА

…На восприятие влияют и прошлый опыт, и воспоминания, и ожидания, и внушение, и окружающая установка, и именно этим влиянием определяется готовность определенным образом – беспристрастно или предвзято – реагировать на визуальное стимулирование. То, что человек настроен на определенное восприятие окружающего мира, является результатом всех этих влияний – определенной перцептивной установки… С помощью нисходящего процесса обработки информации перцептивная установка привлекает к участию в восприятии те допущения и тот предшествующий опыт, которые необходимы для выработки генеральных стратегий, применимых ко всей конфигурации. В свою очередь, эти подходы определяют восприятие элементов и их деталей…

…Перцептивная установка может облегчить осмысленное восприятие в тех случаях, когда условия наблюдения далеки от оптимальных, например, когда объект находится в тени, когда между ним и наблюдателем находится еще что-то или когда он плохо различим на фоне других предметов. Эта роль перцептивной установки важна, ибо в реальных условиях объекты зачастую предстают в нечетком и неполном виде… Нередко ожидание, основанное на предшествующем опыте человека, знающего, что «должно здесь быть», создает условия для осмысленной интерпретации и результативного восприятия того, что «здесь есть на самом деле»…

Глава 8. Восприятие движения

…Не вызывает сомнения, что информация о движении имеет решающее значение для выживания большинства биологических видов, и вполне вероятно, что в ходе эволюционного развития именно к формированию способности воспринимать движение окружающая среда предъявляла более жесткие требования, чем к формированию любого другого аспекта зрительного восприятия. Говоря об этом, Грегори высказывает предположение об эволюционном приоритете восприятия движения над восприятием формы: «…в строении сетчатки человеческого глаза сохранились некоторые особенности эволюционного развития зрительной системы, начиная от глаза, способного воспринимать лишь движение, и кончая глазом, воспринимающим формы. Периферия сетчатки чувствительна только к движению… Воспринимается только движение и его направление, но невозможно определить, какой объект движется. Если прекращается движение, объект становится невидимым… Самые удаленные от центральной ямки края сетчатки еще более примитивны: при их стимуляции движением мы вообще ничего не ощущаем, но при этом возникает рефлекс поворота глаз, благодаря которому объект оказывается в центре поля зрения… Следовательно, периферия сетчатки – это инструмент раннего предупреждения…»

…С эволюционной точки зрения, восприятие движения представляет собой базовый аспект зрения, имеющий принципиальное значение для выживания видов. В естественных условиях движение объекта может быть сигналом опасности, от которой нужно как можно быстрее скрыться, либо свидетельством появления пищи или особи противоположного пола…

СИСТЕМЫ ГЛАЗА, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ ВОСПРИЯТИЕ ДВИЖЕНИЯ

…По мнению Грегори, существуют две взаимосвязанные системы восприятия движения: «глаз – голова» и «изображение – сетчатка»…

…В системе «изображение – сетчатка» …образ движущегося объекта пробегает по сетчатке… Регистрируемое движение – результат последовательной активности рецепторов сетчатки…

…В системе «глаз – голова» …глаза следят за движущимся объектом. [При этом] …мозг посылает им нейронные сигналы, называемые эфферентными сигналами, благодаря которым глаза в глазницах двигаются именно так, как надо в данный момент. Эти нейронные сигналы – команды глазным мышцам – поступают непосредственно как ответ на движение объекта и только тогда, когда глаза совершают произвольные движения…

[Предполагается, что имеется гипотетический нейронный механизм], который учитывает эти командные сигналы, приводящие глаза в движение и сравнивает их с результирующими изменениями изображения на сетчатке, вызванными движениями глаз… Когда мозг посылает глазным мышцам моторную команду, он одновременно посылает в гипотетический центральный блок сравнения сигналов и связанный с этой командой упреждающий сигнал… Произвольные движения глаз вызывают движение соответствующего сетчатого изображения, что тоже создает сигнал (афферентный), поступающий в центральный блок сравнения. Происходит сравнение упреждающего и входного сигналов, создаваемых движением сетчатого образа. Если они оба свидетельствуют о движении, они взаимно уничтожаются и никакого восприятия движения нет… Словно, если изменения в сетчатом образе… являются исключительно результатом активных движений глаз, а не результатом движения объекта, или всего того, что находится в поле зрения, последующий сетчатый входящий сигнал соответствует упреждающему сигналу и зрительная система компенсирует (подавляет) или отменяет эти изменения. Перцептивным результатом такой ситуации является восприятие визуального объекта как неподвижного… Напротив, если движение образа на сетчатке, …не соответствует упреждающему сигналу, движение воспринимается… Когда мы следим за перемещающимся объектом, его образ остается зафиксированным на сетчатке: упреждающий сигнал не вызывает его перцептивной отмены. Именно поэтому мы и воспринимаем движение. С другой стороны, входные сигналы, являющиеся следствием стимуляции сетчатки фоном объекта, отменяются и фон воспринимается как неподвижный…

…Когда мы поворачиваем голову, шею или поворачиваемся всем корпусом и эти движения совершаются независимо от движений глаз, нам не кажется, что вокруг много движущихся объектов. Общий механизм, лежащий в основе системы восприятия движения «глаз – голова», не просто следит за движениями глаз, но и управляет общей ориентацией индивидуума. А это значит, что центральная нервная система таким образом учитывает взаимодействие визуальной информации и информации о положении тела в пространстве, что, совершая активные движения, мы, несмотря на вызванные ими изменения сетчатого изображения, преимущественно воспринимаем окружающий мир как относительно стабильный…

ОПТИЧЕСКАЯ СТИМУЛЯЦИЯ КАК ИСТОЧНИК ВОСПРИЯТИЯ ДВИЖЕНИЯ

…По мере того, как наблюдатель перемещается, непрерывно изменяется оптическая проекция большинства поверхностей. Паттерн изменений, создаваемый движением наблюдателя, называется паттерном оптического потока… Паттерн оптического потока …является источником информации о направлении движения наблюдателя…

…Быстрое увеличение образа поверхности на сетчатке наблюдателя, приближающегося к стационарной поверхности, может быть потенциальным сигналом, предупреждающим о возможности столкновения с ней… Аналогично, увеличение изображения на сетчатке неподвижного наблюдателя воспринимается как движение в его сторону, и скорость увеличения изображения отражает скорость движения объекта. Это перцептивное явление называется луминг. Изменения величины образа объекта на сетчатке могут также свидетельствовать о таком редком, а потому маловероятном явлении, как изменение величины стационарного объекта…

…Существуют как нижний предел порога – минимально обнаруживаемая скорость, ниже которой движение не воспринимается, так и верхний предел порога – максимально обнаруживаемая скорость, выше которой движение также не обнаруживается… Объекты, которые перемещаются либо слишком медленно, либо слишком быстро, не воспринимаются как движущиеся.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ДВИЖЕНИЕ

Чтобы приспособиться к среде обитания, необходимо быстро распознавать различные формы движения… Так что нет ничего удивительного в том, что в ходе эволюции у нас выработался механизм извлечения точной информации о биологической, моторной активности, основанный исключительно на особенностях движения…

…У наблюдавших за движущимися конфигурациями светящихся точек, обозначавших суставы человека, спонтанное восприятие узнаваемого движения наступало сразу же, стоило актеру сделать шаг или два… Когда движение прекращалось, конфигурация точек утрачивала всякое сходство с очертаниями фигуры человека. Это красноречиво свидетельствует о том, что впечатление о специфическом движении есть результат движения всех светящихся точек вместе и их перемещения относительно друг друга – паттерна движения… …Вычленение биологического движения из комбинаций светящихся точек происходит мгновенно и автоматически. Очевидно, что это не требует от наблюдателя ни обработки сложной визуальной информации, ни какой бы, то ни было специальной подготовки…

…Наблюдение за тенями вращающихся проволочных предметов вызывает кинетический эффект глубины… Зрительная система интерпретирует изменения в паттерне теней как изменения, вызываемые вращением трехмерного объекта, а не как последовательность изменений плоских паттернов, которые в действительности проецируются на сетчатку… Кинетический эффект глубины [показывает,]… что восприятие движения объекта оказывает существенное влияние на восприятие его структуры и формы…

…Когда изображение фигуры перемещается за экраном таким образом, что в каждый данный момент через смотровую щель виден лишь его небольшой фрагмент, она все равно воспринимается как единая, целостная фигура (анортоскопическое восприятие)… Зрительная система способна интегрировать, или собрать воедино, ряд последовательных фрагментов, спроецированных на один и тот же участок сетчатки…

КАЖУЩЕЕСЯ ДВИЖЕНИЕ

…Термином кажущееся движение обозначается восприятие движения в тех случаях, когда на самом деле никакого физического перемещения объекта в пространстве нет… Одна из простейших его форм –стробоскопическое движение… (напр., неоновая реклама)… [Принцип кажущегося движения используется в кинематографии] – …проецирование на экран быстро сменяющих друг друга кадров, на которых запечатлены незначительно отличающиеся друг от друга сцены…

…Эксперименты показали, что движение объектов, запечатленное на кинопленке, …кажется таким же непрерывным, как и движение реальных объектов. Следовательно, можно принять, что в основе восприятия многих форм кажущегося движения лежит тот же самый механизм детектирования движения, что и в основе восприятия реального движения…

Глава 9. Восприятие пространства

…Визуальный мир обычно воспринимается нами как определенным образом организованный и стабилизированный в трехмерном пространстве… Ретинальное изображение несет в себе информацию, или признаки, позволяющую нам воспринимать трехмерное пространство. Некоторые из этих признаков воспринимаются одним глазом, а для восприятия других требуется совместная работа обоих глаз…

МОНОКУЛЯРНЫЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ

Пространственные признаки, которые могут восприниматься не только двумя, но и одним глазом, называются монокулярными признаками. Большинство монокулярных признаков статичны…, но есть и такие признаки, которые проявляются [при относительном движении наблюдателя и окружающих предметов]…

Интерпозиция (частичное загораживание) – … неполная маскировка, или перекрывание, одного объекта другим. Если один объект частично закрыт другим, наблюдателю кажется, что тот объект, который виден целиком, находится на более близком расстоянии…

Воздушная перспектива. Как правило, рассматривая кто-либо пейзаж, мы менее четко видим те предметы, которые удалены от нас, чем те, которые находятся поблизости. Этот монокулярный источник информации, называемый воздушной перспективой, является следствием влияния на свет мельчайших частиц, содержащихся в атмосфере. Свет, проходя через атмосферу, содержащую взвешенные твердые частицы, пары воды и прочие примеси, рассеивается, что приводит к уменьшению четкости деталей и светимости ретинальных изображений объектов…

Затененность и светимость. Как правило, наибольшей светимостью обладает та поверхность, которая ближе к источнику света. По мере удаления от источника света светимость поверхностей уменьшается и возрастает их затененность. Чередование света и тени также способствует восприятию глубины отграниченных поверхностей… Правильная интерпретация наблюдаемой затененности и светимости поверхности может служить источником информации о форме объектов… Постепенный переход от света к тени может быть признаком ее искривления, а внезапный, резкий переход от света к тени – свидетельством таких изменений, как острый край или угол… Некоторые ученые полагают, что есть специальные нейроны, «вычленяющие» информацию о форме из затененности…

Элевация (высота расположения в поле зрения). Если в поле зрения наблюдателя на разной высоте находятся два объекта и ему кажется, что они оба лежат ниже линии горизонта, то более удаленным ему будет казаться тот объект, который располагается выше…

Линейная перспектива. Восприятие глубины на основании плоскостного изображения в значительной степени облегчается за счет использования линейной перспективы…, которая предполагает планомерное уменьшение величины удаленных предметов и расстояний между ними… Еще одна особенность линейной перспективы – кажущееся схождение параллельных линий в некоторой точке (точке схода)…

Градиент текстуры. …Поверхностям присущ определенный градиент  текстуры (постепенное изменение величины, формы или пространственного расположения элементов, образующих паттерн текстуры), …на основании которого также можно судить о глубине и удаленности…

Относительный размер. …В некоторых ситуациях изображения объектов одинаковой формы, но разного размера – вполне достаточные стимулы для того, чтобы возникло ощущение глубины (больший по величине объект кажется расположенным ближе к наблюдателю…

Пикторальное (картинное) восприятие. …Использование в фотографии или в живописи статичных монокулярных признаков – интерпозиции, затененности и линейной перспективы – делает возможным пикторальное (или картинное) восприятие – восприятие глубины на основе плоскостного изображения… Вторым фактором, способным влиять на восприятие глубины, является количество деталей, изображенных на картине. В реальной жизни, чем дальше от нас находятся объекты, тем меньше деталей мы видим. Следовательно, и восприятие глубины на основании двумерного изображения может быть усилено деталями предметов, которые кажутся лежащими на плоскости… Художник может влиять на восприятие кажущейся удаленности, изменяя степень деталировки…

Монокулярный параллакс движения. – …возникает в результате перемещения наблюдателя или объектов… Близко расположенные объекты кажутся перемещающимися быстрее, чем более удаленные объекты… Кроме того, наблюдателю кажется, что более близко расположенные объекты перемещаются в направлении, противоположном направлению движения его головы, а более удаленные – в направлении, совпадающем с направлением движения головы…

Динамическая перспектива. …Паттерны оптического потока …являются еще одним источником о глубине и удаленности, получаемой за счет движения… В них также содержится, информация о скорости и направлении движения, а также об относительной удаленности объектов от движущегося наблюдателя…

Аккомодация. …Поскольку аккомодация при фокусировке взгляда на близлежащих объектах отличается от аккомодации при его фокусировке на удаленных объектах, окуломоторные сигналы (т.е. степень сокращения мышцы) может служить источником информации о положении в пространстве того объекта, за которым ведется наблюдение… Следует однако помнить, что возможности аккомодации как источника пространственной информации весьма ограничены… (на расстояниях не более 2 метров)…

Знакомый размер. …Хотя знакомый размер объекта и не является визуальным признаком глубины или удаленности в строгом смысле этого понятия, он может играть заметную роль в восприятии пространства… [особенно тогда,] …когда визуальные признаки удаленности либо выражены недостаточно четко, либо вовсе отсутствуют…

БИНОКУЛЯРНЫЕ ПРИЗНАКИ

Конвергенцией называется тенденция глаз к сближению при скоординированной фиксации на объектах, расположенных вблизи от наблюдателя… Поскольку конвергенция контролируется глазодвигательными мышцами, степень их напряженности может служить признаком глубины или удаленности: чем ближе объект, тем более они напряжены…

Бинокулярная диспарантность. …В зависимости от местоположения точки фиксации взгляда поле зрения одного глаза несколько отличается от поля зрения другого. Эта разница между двумя ретинальными изображениями называется бинокулярной диспарантностью (параллаксом)… Зрительная система может надежно обнаруживать сетчаточные диспарантности значительно меньшие диаметра большинства фоторецепторов сетчатки!

Корреспондирующие точки сетчаток и гороптер. …Участки сетчаток, идентичные для обоих глаз, называются корреспондирующими точками сетчаток… Гороптер – это воображаемая, проходящая через точку фиксации взгляда искривленная поверхность, проекции всех точек которой попадают на корреспондирующие точки сетчаток обоих глаз и вызывают ощущение единичного объекта. Объекты, не лежащие на гороптере, …вызывают диплотию, или двойное видение, поскольку они стимулируют диспарантные, или некорреспондирующие, точки сетчатки, т.е. объекты, расположенные ближе или дальше точки фиксации взгляда, проецируются на не соответствующие друг другу участки двух сетчаток, что и приводит к диспарантности и двойному видению… Пока взгляд наблюдателя зафиксирован на какой-либо точке гороптера, все пространственные точки, расположенные на таком же расстоянии от наблюдателя, проецируются на корреспондирующие точки обоих сетчаток и поэтому воспринимаются как сингулярные. Объекты, расположенные ближе или дальше гороптера…, проецируются на некорреспондирующие точки сетчаток. Поэтому их образы не сливаются и они воспринимаются в двойном виде. Двойственные изображения объектов, лежащие перед гороптером, – перекрестные, а …за гороптером, – неперекрестные… Двойственные изображения объектов, на которых взгляд не фиксируется, как правило, подавляются и остаются незамеченными…

Бинокулярная диспарантность и стереопсис. Диспарантность образов, проецируемых на сетчатки обоих глаз, лежит в основе уникального явления, связанного с особым восприятием глубины и объема и называемого стереоскопическим зрением, или стереопсисом

…Как правило, зрительное восприятие близлежащих объектов требует большей конвергенции обоих глаз и приводит к большей диспарантности. Следовательно, чем ближе к наблюдателю расположен объект, тем сильнее проявляется стереоскопический эффект глубины… Напротив, на удаленном объекте глаза практически не конвергируют и изображения на двух сетчатках практически идентичны, вследствие чего бинокулярная диспарантность либо вовсе отсутствует, либо выражена очень слабо. Следовательно, чем больше расстояние от наблюдателя до объекта, тем меньше бинокулярная диспарантность и тем менее объемными кажутся объекты…

Биполярное соперничество. …В результате эволюции мозг и зрительная система приобрели способность воспринимать и обрабатывать только такую визуальную информацию, которая приводит к образованию двух практически идентичных ретинальных изображений. В тех же случаях, когда эти изображения весьма значительно отличаются друг от друга, наблюдается необычное явление, называемое бинокулярным соперничеством… Значительно отличающиеся друг от друга правое и левое ретинальные изображения могут либо слиться, образовав некий хрупкий и неустойчивый композитный образ, либо один образ может подавить другой… Подавленный и доминирующий образы могут спонтанно меняться местами, т.е. возможна флуктуация доминирования от одного глаза к другому…

Циклопическое восприятие… обозначает стереоэффект, возникающий при просмотре [искусственно] созданных стереограмм…, образованных кажущимся случайным набором черных и белых элементов… В отличие от традиционных стереопар [стереограммы с набором случайных элементов] …не содержат никаких узнаваемых структур, и ничто в двух полях его стереопар «не сообщает» зрительной системе о возможности попарного сравнения каких-либо элементов изображений на правой и левой сетчатках для достижения стереопсиса… [Из экспериментов с ними следует, что] …восприятие очертаний и форм не является обязательным условием достижения стереоскопического эффекта…

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

Конструктивистский подход к пространственным признакам [состоит в том, что] в процессе [восприятия окружающей обстановки] …участвуют и опыт наблюдателя, и его знания о ней… Наши заключения о взаимном расположении объектов в пространстве основаны на опыте, полученном в результате общения с различными признаками глубины и удаленности. Мы «конструируем» зрительную обстановку исходя из нашей интерпретации множества пространственных связей между элементами, находящимися в поле нашего зрения.

Экологический подход Гибсона… – …вся необходимая информация о глубине и удаленности содержится в ретинальных изображениях …и не требуется ни ее интерпретации, ни ментальной обработки, ни оценки пространственных признаков…

Глава 10. Константность и иллюзии

КОНСТАНТНОСТЬ ВОСПРИЯТИЯ

В реальной жизни люди, как правило, постоянно движутся и воспринимают всевозможные объекты с разного расстояния, под разными углами зрения и при разном освещении… Однако вопреки всем изменениям ретинальных изображений воспринимаемый нами мир отличается замечательной стабильностью и неизменностью. Мы продолжаем точно воспринимать цвет, яркость, размер и форму объектов… Стабильность восприятия при наличии изменений в физической стимуляции называется константностью восприятия… К.В. реализуется автоматически и дана нам от рождения…

Константность восприятия светлоты

…характеризует явление, …что светлота (воспринимаемая яркость) объекта остается относительно постоянной даже при изменении его освещенности (яркость – интенсивность освещения)… Чтобы объяснить такое явление, как константность восприятия светлоты, необходимо помнить о таком постоянном свойстве поверхности, как альбедо, или отражающая способность. Альбедо – это отношение количества света, отражаемого поверхностью или объектом, к количеству света, падающего на них. Альбедо есть свойство поверхности, не зависящее от степени ее освещенности. Иными словами, отношение количества отражаемого поверхностью или объектом света к количеству падающего на них света остается постоянным независимо от интенсивности освещающего их света…

…Поскольку обычно в поле нашего зрения находится не один объект, а несколько, все объекты, расположенные на близком расстоянии друг от друга, будут освещены одинаково. Это значит, что если освещенность объекта, на котором сфокусирован наш взгляд, внезапно изменяется… – изменяется и освещенность объектов, находящихся рядом с ним… Зрительная система учитывает постоянные изменения общей освещенности и соответствующим образом компенсирует их, сохраняя константность восприятия светимости… При изменении интенсивности падающего света светлота объекта, воспринимаемого на каком-либо фоне, не кажется изменившейся: изменение общей освещенности в равной мере сказалось на всех прилегающих к нему объектах… В тех случаях, когда фон …освещен плохо или вовсе не освещен, константность восприятия светлоты должна ослабевать. Если освещен только сам объект…, воспринимаемая светлота объекта будет целиком определяться только его освещенностью и ни о какой константности восприятия светлоты не будет и речи… [Т.о., условием] …константности восприятия светлоты является относительный, а не абсолютный характер изменений освещенности объектов и поверхностей…

…В некоторых ситуациях наши собственные знания об объекте может оказаться сильнее того эффекта, который возникает вследствие отсутствия фона…

Константность восприятия размера

…При изменении расстояния между наблюдателем и объектом размер ретинального изображения заметно изменяется, однако при обычных условиях видения эти изменения остаются практически незамеченными наблюдателем… Изменение расстояния между наблюдателем и объектом в определенных пределах не создает впечатления, что последние уменьшаются или увеличиваются, несмотря на изменения их расположения… (константность восприятия размера)… Можно сказать, что константность восприятия размера – это тенденция воспринимать размеры самих объектов как постоянные, несмотря на изменения размеров ретинальных изображений, происходящих при удалении объектов от наблюдателя или их приближении к нему…

…Когда мы взаимодействуем с окружающим миром, информация об удаленности, какой бы она ни была – очевидной или вызывающей сомнения, – постоянно учитывается нами и автоматически «запускает механизм» константного восприятия размера…

…Полное отсутствие признаков удаленности и визуальных ориентиров приводит к почти полному исчезновению константности восприятия размера…

…Воспринимаемый размер последовательного образа прямо пропорционален расстоянию от глаза до поверхности, на которую он проецируется (закон Эммерта)… Чем дальше от наблюдателя поверхность, на которую проецируется последовательный образ, тем больше величина последнего…

…Константность восприятия размера не беспредельна. Она менее отчетливо проявляется в тех случаях, когда объект находится на очень большом расстоянии от наблюдателя, даже если при этом признаки удаленности выражены достаточно четко… [Механизм константного восприятия размера не срабатывает в необычных и редких ситуациях, например,] …когда мы оцениваем размеры объектов, находящихся высоко над нами или значительно ниже нас… [В этих случаях ] …мы оцениваем размеры объектов …исключительно по их ретинальным изображениям, которые очень малы…

Константность восприятия формы

…Форма объекта тоже может восприниматься как неизменная даже при радикальном изменении угла зрения… Как и уровень константности восприятия величины, уровень восприятия формы зависит от доступности такой информации о положении объекта в пространстве, как информация о том, под каким углом располагается сам объект или поверхность, на которой он лежит. Общее правило таково: константность восприятия формы зависит от признаков удаленности и взаимного расположения всех пространственных признаков объекта. Следовательно, когда информации о пространственном положении объекта относительно наблюдателя мало или когда такая информация отсутствует, константность восприятия формы либо проявляется недостаточно, либо вовсе не проявляется…

…Феномен константности – результат взаимодействия многих факторов… [наиболее очевидным из которых] …являются знания наблюдателя об объектах, находящихся в поле его зрения… Наши знания и предшествующий опыт способны стабилизировать восприятие зрительной информации, несмотря на постоянные изменения и кажущиеся искажения объектов и окружающих нас стимулов. Однако константность «срабатывает» и тогда, когда мы имеем дело с незнакомыми раздражителями. Константность возникает на очень ранних стадиях развития перцептивных способностей человека… [т.е.] …проявляется и в тех ситуациях, в которых предшествующий опыт и знания вряд ли может играть существенную роль.

Константность восприятия способствует тому, что мы воспринимаем физический мир практически таким, каков он на самом деле, и в этом смысле она – наглядный пример адаптивного механизма, соответствующего биологическим потребностям человека. Ирония, однако, заключается в том, что при некоторых условиях константность, судя по всему, уменьшает полноту и точность нашего восприятия, которое становится искаженным, или ошибочным, т.е. иллюзорным

ЗРИТЕЛЬНЫЕ ИЛЛЮЗИИ

…Изучение иллюзий может стать ключом к разгадке более общих закономерностей и принципов восприятия пространства…

…К числу когнитивных компонентов, вносящих свой вклад в возникновение иллюзий, относятся предшествующий опыт, научение и внимание… Как правило, кажущиеся источники информации о глубине и расстоянии способны «запускать» компенсаторный механизм константности восприятия величины… Искажение восприятия, вызываемое иллюзиями, не связано с оптико-ретинальными компонентами, а происходит на каком-то более высоком, чем ретинальный, уровне зрительной системы и этот уровень как минимум выше того, на котором впервые сходятся сигналы из обоих глаз.

Внимание наблюдателя представляет собой важнейший когнитивный компонент из всех, которые могут участвовать в восприятии зрительной иллюзии… Помимо внимания, когнитивными факторами, причастными к возникновению иллюзий, являются также продолжительность нахождения в поле зрения человека стимула, вызывающего визуальную иллюзию, и научение в результате опыта…

…Не исключено, что большинство зрительных иллюзий есть следствие нескольких причин. В иллюзорное восприятие могут вносить свою лепту и некоторые искажающие эффекты, связанные со структурой глаза, и нейронные процессы, происходящие на уровне сетчатки, и когнитивные процессы, [т.е.] …зрительные иллюзии могут быть либо результатом обработки визуальной информации на нескольких уровнях зрительной системы, либо комбинацией нескольких эффектов, производимых несколькими зрительными иллюзиями…

Глава 11. Перцептивное развитие

РАЗВИТИЕ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ

Сенсорная система новорожденного человека на удивление хорошо развита… Их нейроны способны выполнять многие из тех функций, которые свойственные нейронам взрослых…

…На развитие зрительной системы заметное влияние оказывает и внешнее воздействие. На ранних стадиях жизни животного развитие сенсонейронных структур и перцептивных процессов легко поддается изменению, а ненормальные условия вИдения или искусственные ограничения зрения способны привести к необратимым последствиям…

…Можно предположить, что развитие и поддержание нормального функционирования зрительной системы возможно только при сочетании генетических факторов и опыта…

…Для развития коры головного мозга решающее значение имеет сочетание врожденных нейронных факторов и опыта. Зрительная система новорожденного, судя по всему, способна реагировать на многие аспекты визуального паттерна, в частности на пространственную ориентацию стимулов. Однако для поддержания этих способностей и создания условий для нормального развития центральной нервной системы чрезвычайно важен зрительный опыт со специфическими отличительными признаками стимулов. Без надлежащего зрительного опыта или при искусственном его ограничении в критические для развития периоды каким-то одним определенным видом стимуляции эти способности развиваются аномально или вовсе не развиваются…

…Как правило, люди, которые получили возможность видеть лишь в зрелом возрасте, на первых порах видят не так уж и много. Они воспринимают окрашенные целостные формы на некоем фоне, т.е. воспринимают цвет и сочетание фигура-фон, и могут зафиксировать взгляд на движущемся объекте и следить за ним. Кроме того, они также способны к сквозному, беглому визуальному обследованию пространства. Хотя прозревшие люди и отличают одни объекты от других, поначалу они испытывают трудности с идентификацией и распознаванием какого-либо конкретного объекта как представителя определенного класса объектов… С трудом им удается восприятие глубины и удаленности… Они не понимают смысла объектов, изображенных на двумерных иллюстрациях (фотографиях), так и смысла того, что происходит на экране телевизора во время демонстрации фильма. Они воспринимают изображения как простое сочетание световых полос, цветовых пятен и движений…

ВОСПРИЯТИЕ НОВОРОЖДЕННЫХ

…Можно утверждать, что едва появившийся на свет младенец обладает врожденной формой некой базовой способности к локализации звуков…

…В течение первого месяца жизни младенцы фиксируют взгляд на каком-то одном элементе фигуры… (напр., младенцы не просто фиксируют, а концентрируют взгляд на внешних контурах треугольника, и прежде всего на его вершинах)… С течением времени возможности их зрительной системы расширяются. Если взгляд 4-недельных младенцев фиксируется только на оконечностях и внешних контурах стимульного паттерна или фигуры и практически не фиксируются на их внутренних элементах…, то уже в 2-месячном возрасте младенец рассматривает объекты более пристально и паттерн визуального обследования становится шире… 4-месячные дети сканируют как внутренние, так и внешние элементы стимулов…

…Можно предположить, что по мере развития различных зрительных и когнитивных способностей ребенка восприятие им окружающей обстановки прогрессирует, и на смену фиксированию взгляда на элементах стимулов приходит целостное восприятие последних… Это позволяет сделать следующий вывод: новорожденный младенец на первых порах отбирает для себя и замечает лишь некоторые отличительные признаки визуальных стимулов, а по мере взросления он приобретает способность к более информативному и интегративному беглому осмотру всего доступного ему визуального пространства и к восприятию целостных форм…

…4-месячные младенцы обладают цветовым зрением и различают те же четыре основных цветовых тона, которые воспринимаются взрослыми…

…Многие животные, выросшие в темноте, уже при первом появлении в освещенном помещении способны реагировать на глубину. Складывается такое впечатление, что многих животных не нужно учить воспринимать глубину…, что способность воспринимать пространство является врожденной… У человека …способность воспринимать глубину появляется значительно раньше, чем он начинает ползать, – возможно, вскоре после появления на свет. Не исключено, что способность воспринимать глубину формируется раньше, чем боязнь высоты…

…Для представителей многих биологических видов информация о приближающемся объекта имеет критически важное значение, ибо она м. свидетельствовать о такой внешней опасности, как вышедший на охоту хищник, или об угрозе столкновения с другим объектом… Комплексная пространственная информация, свидетельствующая о надвигающемся столкновении с движущимся объектом, называется лумингом. Индивидуум получает эту информацию благодаря ускоренному увеличению ретинального изображения формы или силуэта приближающегося объекта…, [когда] …объект начинает принимать угрожающие размеры… Адаптивный характер реакции избегания быстро приближающегося объекта очевиден: уклониться – значит предотвратить столкновение. То, что восприятие грозящего столкновения и стремление избежать его присуще как новорожденным детям, так и многим животным, свидетельствует о том, что эти способности, возможно, не требуют никакого научения. Более того, не исключено, что реакция на луминг может иметь биологическую основу… – зрительная система млекопитающих может иметь нейронные структуры, или каналы, специализирующиеся на восприятии и обработке информации о быстрых изменениях ретинального изображения, таких, например, как изменения, сигнализирующие о луминге…

РАЗВИТИЕ ПЕРЦЕПТИВНО-МОТОРНОЙ КООРДИНАЦИИ

…Приобретение поведенческих навыков, управляемых визуальной информацией, включает развитие связи между восприятием мира организмом и его произвольными движениями, т.е. развитие координации движений глаз и конечностей, или перцептивно-моторной координации.

…Огромное число действий, совершаемых ежедневно и практически без всяких усилий, требует перцептивно-моторной координации… Судя по всему, приобретение точной перцептивно-моторной координации зависит от практического опыта, приобретаемого в результате совершения активных движений в ответ на оптическую стимуляцию. Иными словами, чтобы перцептивно-моторная координация достигла надлежащего уровня развития, организм должен активно взаимодействовать с окружающим его и воспринимаемым пространством… Изменения визуальной стимуляции, происходящие одновременно с активными …движениями, имеют решающее значение для нормального развития перцептивно-моторной координации и пространственной активности, направляемой визуальной стимуляцией. Одного лишь изменения визуальной стимуляции мало для развития перцептивно-моторной координации: оно также требует, чтобы индивидуум совершал активные произвольные движения и наблюдал за последствиями этих движений… Не вызывает сомнения, что для нормального развития перцептивно-моторной координации многим млекопитающим, включая человеческих детенышей, необходимо видеть собственные активные движения, совершаемые частями тела.

ПЕРЦЕПТИВНАЯ АДАПТАЦИЯ К ИСКАЖЕННОЙ ЗРИТЕЛЬНОЙ СТИМУЛЯЦИИ

…Складывается такое впечатление, что люди со временем приспосабливаются и адаптируются к оптически искаженной визуальной стимуляции…

…Важнейшим аспектом активного движения …является системная и устойчивая связь оптического смещения и движений конечности или всего тела. Должна существовать корреляция между оптической стимуляцией и моторной реакцией на нее. Иными словами, необходима стабильная причинно-следственная связь между конкретным движением и его визуальной «поддержкой», причем степень искажения обратной визуальной связи не имеет значения. В условиях, при которых сигналы от моторной системы совершенно не зависят от визуальной обратной связи, адаптация невозможна. Если сенсорная реакция окружающей обстановки не соответствует активным действиям индивидуума по отношению к этой обстановке…, адаптация невозможна… К счастью, в реальной жизни подобные ситуации редки…

…Активные движения – источник корректирующей обратной связи, указывающий направление и степень ошибки, являющейся следствием предъявления человеку оптически искаженного визуального дисплея. Они играют решающую роль в приобретении перцептивно-моторных навыков и в их использовании на практике…

…Не все биологические виды способны извлечь пользу из той обратной связи, кот. обеспечивает систематическая перцептивно-моторная активность. [Предполагается,] …что адаптация к оптически искаженной стимуляции включает уникальную форму научения восприятию видоизмененного визуального пространства… Нельзя утверждать, что этот тезис абсолютно верен, но есть достаточно оснований считать, что млекопитающие (и птицы) обладают способностью к научению, необходимой для адаптации к системным оптическим искажениям, а земноводные и, возможно, представители низших биологических видов – нет.

ЗРЕНИЕ И СТАРЕНИЕ

…С годами – и прежде всего в среднем и пожилом возрасте – некоторые зрительные способности снижаются. Причиной этого может быть и естественное влияние старения, и болезни, которые чаще поражают людей преклонного возраста…

…Снижение сенсорно-перцептивных способностей, сопровождающее старение могут иметь серьезные последствия для определяемых зрением возможностей пожилых людей. Снижение чувствительности к высоким пространственным частотам и к движущимся объектам могут негативно сказаться на способности человека успешно справляться с обыденными, но чрезвычайно важными видами деятельности, которые требуют распознавания мелких деталей и восприятия динамичных событий…

Глава 12. Слуховая система

…Слух – уникальный источник жизненно важной информации о том, что происходит в непосредственной близости от нас… В первую очередь это относится к тем звукам, с помощью которых мы определяем местоположение объектов… Слух играет важную роль в жизни многих животных: он не только жизненно важен для их общения между собой, но для многих биологических видов является и основой, на которой базируется их социальная структура. С помощью голосовой коммуникации и слуха многие птицы и млекопитающие обмениваются между собой жизненно важной информацией о взаимном узнавании и приближающейся опасности. Эволюция уникального голосового аппарата человека и большого, имеющего сложную структуру мозга создала основу для возникновения единственной в своем роде формы звуковой коммуникации с использованием языка…

ФИЗИЧЕСКИЙ СТИМУЛ

Звуки, которые мы слышим, являются результатом преобразования определенной формы механической энергии и представляют собой паттерны последовательных возмущений давления, происходящих в разных средах – жидких, твердых или газообразных. Большинство воспринимаемых нами звуков передается по воздуху… Природа воспринимаемых нами звуков напрямую зависит от физических характеристик звуковой волны…

…Звуки возникают только в определенной среде, способной передавать колебания давления, т.е. звуки не могут существовать в вакууме, ибо вакуум нельзя подвергнуть компрессии (сжатию)… Скорость распространения звука зависит от физических свойств среды… При увеличении твердости среды скорость звука в ней увеличивается. Скорость распространения звука зависит также и от температуры среды. Так, при увеличении температуры воздуха на 1 град скорость… увеличивается на 61 см/с.

Основными физическими характеристиками звуковых волн являются частота, амплитуда, или интенсивность, и сложность… Их соответсвующие психологические эффекты – высотагромкость и тембр

Частота характеризует физическое свойство звука – число изменений звукового давления в секунду. Психологическим параметром аудиального стимула, непосредственно связанного с частотой, является абсолютная высота тона, и звуки разной высоты вызывают у слушателей разные ощущения: они могут казаться высокими или низкими…

…Звуки отличаются друг от друга …и по амплитуде – количеству изменения звукового давления… Амплитуда, или интенсивность, звука зависит от давления или силы, воздействующих на его источник. Основной единицей измерения давления является сила на единицу площади… Громкость – слуховое ощущение, или психологический параметр, определяемый величиной амплитуды… Ощущение громкости звука может зависеть также и от его частоты…

…Большинство окружающих нас звуков… – это результат взаимного наложения различных волн с разными частотами…, характеризуется сложностью… Самые низкие частоты [сложного звукового колебания] …определяют высоту сложного звука и называются фундаментальной частотой (или первой гармоникой)… Дополнительные колебания с частотами, кратными фундаментальной частоте, называются гармониками(обертонами)…

…Высота сложного тона приблизительно равна высоте звука, который можно представить синусоидой с частотой, близкой к фундаментальной частоте сложного тона… Аудиальная система …разлагает сложные волны на составляющие компоненты и направляет информацию о представленных в ней частотах на более высокие уровни аудиальной системы. Этот феномен, известный под названием акустического закона Ома…, заключается в следующем: когда на нас воздействует относительно сложный звук, например, когда мы слышим аккорд, образованный несколькими звуками, мы способны оценить вклад, внесенный в него отдельно каждой нотой…, т.е. мы способны воспринимать индивидуальные компоненты сложного звука.

Психологическим аспектом восприятия звука, отражающим сложность звуковой волны, является тембр. Тембр – это отличительное качество тона того или иного звука, являющегося результатом числа и интенсивности гармоник (обертонов), которые производит этот звук… Можно сказать, что высота сложного звука зависит в первую очередь от его фундаментальной частоты, а тембр – от гармоник…

…Частота, с которой колеблется приведенный в движение объект, называется естественной, или резонансной, частотой данного объекта и зависит от массы и упругости объекта… Чем меньше разница между резонансной частотой объекта и частотой, воздействующей на него, тем легче она достигается…

ФУНКЦИИ ВНУТРЕННЕГО УХА

…Известны две основные теории слуха, объясняющие, каким образом сенсорные структуры уха так обрабатывают информацию о частоте звуков, что у нас появляется возможность воспринимать абсолютную высоту тона… Обычно их называют теорией места и временной теорией.

Создатели теории места исходили из строго тонотопической организации волосковых клеток кортиева органа. Это значит, что каждой стимульной частоте соответствует свое строго определенное место на базилярной мембране… Т.о., основой этой теории является представление о том, что разные частоты возбуждают разные участки базилярной мембраны (а также непосредственно связанные с этими участками волосковые клетки и принадлежащие им волокна слухового нерва и нейронные структуры аудиальной коры), благодаря чему мы и слышим звуки разной абсолютной высоты…

…Сторонники временной (частотной, телефонной) теории …исходят из того, что базилярная мембрана колеблется как единое целое, воспроизводя частоту колебания звука… Согласно временной теории, воспринимаемая высота звука определяется частотой прохождения импульсов по слуховому нерву, которая, в свою очередь, коррелирует с частотой звуковой волны. Следовательно, в восприятии абсолютной высоты тона роль анализатора принадлежит мозгу… [Поскольку] …частота возникновения потенциалов действия в единичном нервном волокне ограничена 1000 потенциалов в секунду, это значит, что оно не способно воспринимать частоты, превышающие 1000 Гц. Иными словами, единичное нервное волокно не способно воспринимать все частоты, воспринимаемые человеческим ухом… [В этом случае предполагается, что]… паттерны нейронной активности слуховых волокон «кооперируются таким образом, что в группе, или в «очереди», волокон потенциалы действия возникают в разное время [(со сдвигом во времени)]… Результат таков, что паттерн нейронной активности слуховых волокон совпадает с частотой звуковой волны…

…Современная теория слуха представляет собой сочетание теории места и временной теории, а это значит, что в основе восприятия высоты тона могут лежать два независимых друг от друга, но взаимосвязанных механизма, каждый из которых реализуется для ограниченного интервала частот… «Когда речь идет о восприятии низких частот, правит бал временная теория, когда речь идет о высокочастотных волнах – теория места, а когда речь идет о средних частотах, они работают вместе» (Уивер)…

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ АУДИАЛЬНЫХ СТРУКТУР

…Минимальная частота, которую способно распознать животное, в известной мере определяется его физическим размером… По мере увеличения габаритов животных предел восприятия ими низких частот снижается [т.е. они лучше слышат низкие частоты]… Благодаря предпочтительному восприятию низкочастотных звуков крупные животные получают определенные экологические преимущества… Низкочастотные звуки и звучат дольше, и способны преодолевать большие расстояния, …т.к. поглощаются в меньшей степени, чем высокочастотные… Для крупных животных возможность слышать звуки, возникающие на значительном удалении от них, исключительно важна…

…Общая для всех видов животных тенденция: …при возрастании чувствительности к низким частотам чувствительность к высоким частотам снижается..

Глава 13. Функции слуха

ИНТЕНСИВНОСТЬ

…Для звуков, частота которых приблизительно равна 3000 Гц, слуховой порог человека близок к интенсивностям, соответствующим интенсивности звуков, возникающих при неупорядоченном движении молекул веществ, образующих воздух…

…Между громкостью [(психологический параметр)] и физической интенсивностью нет прямой зависимости… Двукратное увеличение громкости достигается трехкратным (10 дб) увеличением интенсивности… [т.е.] …добавление к тону 10 дб утраивает его интенсивность и удваивает его громкость…

…Громкость звука зависит не только от физической интенсивности, или от амплитуды звукового давления, но и от частоты звука…

ЧАСТОТА

…Человек с нормальным, или типичным, слухом воспринимает частоты в интервале от 20 до 20000 Гц. Звуки с частотй ниже 20 Гц вызывают ощущение вибрации, или «дрожи», а ощущение от звуков с частотой выше 20000 Гц можно сравнить с легкой щекоткой…

ВЛИЯНИЕ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЗВУЧАНИЯ АУДИАЛЬНОГО СТИМУЛА НА ЕГО ВОСПРИЯТИЕ

…Чтобы слушатель смог воспринять высоту звука данной частоты как стабильную и узнаваемую, звук должен длиться не менее 250 мс. Как правило, мы значительно лучше распознаем тоны и различаем тоны разных частот, когда время их звучания достаточно велико.

Продолжительность звучания влияет также и на громкость. Если в результате постепенного уменьшения продолжительность звучания становится меньше 200 мс, для поддержания громкости на постоянном уровне нужно увеличивать интенсивность звука…

ВЛИЯНИЕ МУЛЬТИТОНАЛЬНОЙ СТИМУЛЯЦИИ

Человек, на которого одновременно воздействуют два звука одинаковой интенсивности, лишь незначительно отличающиеся по частоте, может воспринимать биения…, т.е. восприятие одного пульсирующего тона одной высоты, примерно равной среднему значению высот обоих тонов, но с периодически изменяющейся громкостью… Частота флуктуаций громкости в биении точно соответствует разности частот двух воздействующих одновременно звуков…

…Если одновременно присутствуют два аудиальных стимула, имеющих приблизительно равную частоту, но разные интенсивности, более интенсивный тон понизит или полностью исключит восприятие менее интенсивного тона… Низкие частоты более эффективно маскируют высокочастотные стимулы, чем низкочастотные… Маскировка одного тона другим возможна …и тогда, когда маска предъявляется перед тестовым тоном (прямая маскировка) и после него (обратная маскировка)… Кроме того, стимулирование одного уха более интенсивным звуком может сделать неслышным второй, более слабый звук, стимулирующий другое ухо (интерауральная маскировка)…

Глава14. Звук как источник информации

…Информации, которая содержится в звуках, существующих в природе, достаточно для определения как положения в пространстве их источников, так и характера последних. Более того, благодаря вокализации и восприятию звуков многим биологическим видам доступна важная форма коммуникации. Что же касается человека, то именно восприятию звуков, несущих в себе определенную информацию, мы обязаны двумя своими уникальными навыками: способностью воспринимать музыку и способностью воспринимать речь – вокально-аудиальному поведению, которое как качественно, так и количественно значительно превосходит звуковую коммуникацию других биологических видов…

ПРОВОДЯЩИЙ ПУТЬ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА И ЦЕНТРАЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ

…Два уха – это не просто дублирование определенного органа. В действительности …может говорить как об их нейронном, так и поведенческом взаимодействии…

…Между пространственным расположением нейронов в слуховой коре и частотами звуков, к которым они чувствительны, существует совершенно определенная связь: нейроны, чувствительные к близким по значению частотам, располагаются в непосредственной близости друг от друга…

…Каждое ухо лучше представлено в противоположном полушарии мозга, т.е. звук, воспринятый, например, левым ухом, вызывает большую нейронную активность слуховой коры правого полушария…

…Активность, с которой слуховая кора и правого, и левого полушария обрабатывает и воспринимает информацию о разных свойствах звука, различна… Слуховая кора левого полушария доминирует в аналитической (последовательной) обработке взаимосвязанных аудиальных сигналов, например в обработке и в восприятии информации, содержащейся в речи, и стимуляции, связанной с языком. Слуховая кора правого полушария доминирует в холистической и интегративной обработке пространственной информации и в ее восприятии, а также в восприятии некоторых невербальных звуков, включая музыку…

СЛУХОВОЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ВОСПРИЯТИЕ

Способность к пространственной локализации звуков жизненно важна и для животных, и для человека. Благодаря ей становится возможным определить местоположение источника звука и избежать столкновения с ним. Кроме того, она также направляет визуальное внимание. Чтобы точно определить положение источника звука в пространстве, нужно определить как его направление, так и его удаленность. Источниками этой информации являются монауральные (т.е. воспринимаемые одним ухом) и бинауральные (воспринимаемые обоими ушами) признаки…

…При решении вопроса об удаленности источника звука важным признаком является его интенсивность, или громкость, звуковой волны, достигающей уха. Чем громче звук, тем его источник кажется ближе. Если одновременно слышны два звука, то более громкий обычно воспринимается как менее удаленный. Если громкость одиночного звука постепенно изменяется, то изменяется и восприятие его удаленности. Неподвижный наблюдатель воспринимает затухающий звук как удаляющийся, а тот звук, громкость которого возрастает, – как приближающийся…

…Изменение громкости приближающегося звука кажется наблюдателю большим по сравнению с аналогичным по величине изменением громкости удаляющегося звука. Иными словами, сложный звук, издаваемый приближающимся объектом, кажется наблюдателю более громким, чем аналогичный по громкости звук, издаваемый удаляющимся объектом… Это свидетельствует о том, что громкие звуки (т.е. менее удаленные) имеют большее перцептивное значение, чем слабые…, …поскольку приближающийся источник звука способен нести в себе жизненно важную, биологически релевантную информацию об окружающей среде, например, он может сигнализировать о потенциальной опасности, которую таит в себе надвигающийся контакт или столкновение с движущимся источником звука… Тенденция переоценивать усиливающиеся (приближающиеся) звуки отражает тот факт, что они имеют большее биологическое значение, чем затихающие (удаляющиеся) звуки.

Другой признак изменения расстояния между неподвижным наблюдателем и движущимся источником звука является изменение частоты (и высоты) последнего (эффект Доплера)… Воспринимаемая частота звуковой волны зависит от скорости движения источника звука – при движении источника звука частота каждой последующей звуковой волны несколько выше частоты предыдущей волны, …т.к. расстояние между следующими друг за другом волнами сокращается, [что воспринимается как увеличение высоты звука]. После прохождения источника звука мимо неподвижного наблюдателя возникает обратная картина – …расстояние между волнами увеличивается, частота уменьшается, и звук воспринимается наблюдателем как более низкий…

…Для неподвижного наблюдателя, воспринимающего звук только одним ухом, положение его источника в разных точках пространства равновероятно. Но если звук повторяется или звучит достаточно долго, наблюдатель может локализовать его источник с помощью движений головы. Поворачивая голову в ту сторону, откуда раздается звук, и в противоположную сторону, слушатель получает определенный паттерн изменений громкости, который помогает определить местоположение источника звука…

…Более эффективная и надежная локализация источника звука требует стимуляции обоих ушей и определяется бинауральными признаками… [Это возможно] …благодаря тому, что уши находятся в разных точках пространства и звуки, получаемые от одного источника, [по-разному] стимулируют оба уха…

1) один из этих признаков, называемый интерауральным различием во времени, – небольшая разница во времени [из-за] того, что звук …достигает одного уха раньше, чем другого… Достаточно разницы во времени всего 0,0001 с или менее, чтобы оно могло стать признаком для пространственной локализации звука. В основе этого явления, скорее всего, лежит нервный механизм, поскольку различие во времени слишком мало для того, чтобы два индивидуальных звука были сознательно восприняты как два разных стимула… …Можно предположить, что определенные кортикальные нейроны с помощью временных паттернов возникновения потенциалов действия кодируют информацию об пространственных направлениях и локализациях, создавая тем самым своего рода карту пространственного слуха

2) Эффект предшествования. Несмотря на многочисленные отражения (или эхо), создаваемые единичной волной, как правило, слышен только один звук, локализация которого основана преимущественно на первом воспринятом звуке… Тенденция слышать только единичный звук, локализация которого определяется преимущественно временем прибытия первого звука, называется эффектом предшествования… Мы живем в обстановке, перенасыщенной всевозможными акустическими стимулами, и без эффекта предшествования восприятие даже самых обычных звуков было бы затруднительно, а правильная их локализация была бы невозможна. Именно поэтому нет ничего удивительного в том, что эффекту предшествования подвержены многие биологические виды, включая и насекомых…

3) Различие фаз. …Длина низкочастотных волн (до 1000 Гц) превышает диаметр головы. Огибая голову, такие волны могут разойтись по фазе. А это значит, что звуковые волны, стимулирующие левое и правое ухо, могут находиться в разных стадиях цикла компрессия-разрежение, и в некоторых случаях это расхождение по фазе может сыграть роль признака локализации звука…

4) Различие в интенсивности. …Преодолевая разные расстояния до левого и правого уха, звук не только первым стимулирует то ухо, которое находится ближе к его источнику, но и стимулирует его несколько более интенсивно… (звуковые волны, которым, чтобы достичь уха, нужно обогнуть голову, теряют часть своей энергии и приходят к нему менее интенсивными, чем волны, стимулирующие ухо, находящееся на той же стороне, что и источник звука). Чтобы объекты могли оказать экранирующее влияние на звуковую волну, они д. превосходить ее по своим пропорциям. А это значит, …что влияние экранирующего эффекта головы …на различия в интенсивности возрастает по мере …уменьшения длины волны… В реальных условиях низкочастотные и высокочастотные сложные звуки, как правило, возникают одновременно, а это значит, что в большинстве житейских ситуаций успешная пространственная локализация звуков, скорее всего, зависит от обоих механизмов – и от интераурального различия во времени, и от интераурального различия в интенсивности. Но …на практике слушатель не ощущает ни того, ни другого – он …слышит слитные звуки, возникающие в определенных точках пространства. Значит, в основе локализации звука лежит скорее последовательность нейронных процессов, чем сознательная оценка интенсивности акустических сигналов и времени их прибытия отдельно в правое и левое ухо.

5) Движения головы – …создают интерауральные различия во времени прибытия и интенсивности, …что может помочь слушателю в локализации источника звука…

…Природная среда обитания многих позвоночных, включая летучих мышей, дельфинов, китов и, возможно, мелких грызунов, требует от них активности в таких ситуациях, при которых зрение мало чем может помочь им либо вовсе бесполезно… В подобных условиях у этих животных развилась способность к восприятию эха их собственных звуков, возникающего при отражении последних от окружающих объектов (эхолокация). Улавливая эти отраженные звуки, животные без помощи зрения на расстоянии получают точную и почти мгновенную информацию об удаленности и направлении движения различных объектов, а возможно, и о скорости их перемещения, траектории, размере, форме, текстуре и принадлежности к определенному виду…

…Важно то, что отражение звука зависит от соотношения между длиной отражающейся звуковой волны и величиной того объекта, от которого она отражается. Чтобы, отразившись от объекта, вернуться к своему «источнику» с полезной для него информацией, звуковая волна должна иметь длину, меньшую, чем объект, в противном случае она обогнет его…

[Предполагается, что] …часть мозга летучей мыши, которая обрабатывает аудиальную информацию, образована особыми нейронами, избирательно настроенными на обработку временного интервала (времени задержки) между генерированием летучей мышью импульса и приема ею его эха – звука, отраженного от какого-либо объекта… Разные нейроны реагируют на разные временные интервалы… Группы таких нейронов, настроенных на восприятие разных временных интервалов, в любой момент активируются одновременно, в результате чего у летучей мыши создается «акустический образ» того, что находится в пространстве в непосредственной близости от нее…

…Способностью обнаруживать близлежащие препятствия и избегать столкновений с ними обладают многие незрячие люди… Решающую роль [при этом] играет такой источник информации, как звук… Результаты экспериментов свидетельствуют не только о способности незрячих людей воспринимать препятствия на основании отраженной аудиальной информации (т.е. на основании самогенерируемого эха), но также и о том, что при обнаружении препятствий аудиальная информация и необходима, и достаточна… Незрячие испытуемые могут также различить поверхности с разными текстурами, как металл, стекло, дерево, грубая хлопчатобумажная ткань и бархат… Т.о., опыт, приобретаемый незрячими людьми в использовании эха самогенерируемых звуков, не только позволяет им избегать столкновений с препятствиями, но и дает достаточно информации для того, чтобы надежно отличать одни объекты от других…

ВОСПРИЯТИЕ МУЗЫКИ

…Человек способен к уникальному восприятию последовательности звуков разной частоты, интенсивности, сложности и продолжительности – …музыки… Мы воспринимаем музыку как нечто гораздо большее, чем ряд отдельных звуков. Эти звуки психологически интегрированы и воспринимаются нами как хорошо оформленные, организованные и когерентные паттерны, в которых мы узнаем музыкальные фразы, или мелодии… В отличие от восприятия традиционно окружающих нас звуков восприятие музыки превращает нас в активных слушателей, оно вызывает к жизни разнообразные сложные процессы, связанные отчасти с предшествующим музыкальным опытом, личными эстетическими вкусами и ожиданиями, а также с когнитивными и эмоциональными ассоциациями… Музыка – это организованное особым образом воздействие на психику человека, являющееся результатом контекста, в котором возникают отдельные звуки…

…Несмотря на то, что музыка – это упорядоченная согласованность тонов, следующих друг за другом во времени, как правило, мы не слышим отдельных звуков. Вместо них мы слышим образованные ими отдельные, отличные от других сочетания звуков, обладающие мелодической структурой… и структурно аналогичные гештальтистским факторам группирования… (близости, сходства, замкнутости и т.д.)…

…Мелодии, исполненные в различных музыкальных ключах, а также на другом музыкальном инструменте или даже разными голосами, сохраняют некоторые неизменные характеристики и продолжают звучать так же или очень похоже… Слушая музыку, человек обращает больше внимания на связи между звуками, чем на абсолютную высоту отдельных звуков… В этом смысле восприятие музыки – это определенная форма проявления константности восприятия

…На восприятие музыки большое влияние оказывает и скорость предъявления отдельных звуков, различные временные зависимости между отдельными звуками, в т.ч. и их продолжительность. Большинство музыкальных произведений имеют присущие им временные свойства, например, ритм, от которого во многом зависит восприятие слушателем группы звуков как некой перцептивной единицы…

Синестезией …называется явление, при котором стимулирование одной сенсорной модальности вызывает …и другую, не связанную с ней сенсорную модальность… При цветовой синестезии (цветовом слухе) …звуки одновременно вызывают и аудиальное, и визуальное ощущение… Большинство индивидуумов, обладающих цветовым слухом, ассоциируют яркие цветовые тона с очень высокими звуками, а темные цветовые тона – с низкими звуками… Значительно более распространено другое явление, связанное с цветом и возникающее под воздействием музыки, – цветовые ассоциации. В данном случае… музыка навевает мысли об определенном цвете, или о том, что определенный музыкальный отрывок ассоциируется с определенным цветом. Известно, например, что торжественная музыка ассоциируется с красным цветом, величавая – с синим, а оживленная – с желтым…

…Музыка, так же как и речь, является интегративной составляющей всех человеческих культур и всех обществ… Исходя из исключительной «экономности» нервной системы можно предположить, что эта анатомическая специализация и ее продукт возникли в результате эволюции для обеспечения некоего адаптивного преимущества, «обслуживающего» некую биологически важную функцию.

Музыка – источник огромного эстетического наслаждения. Сочетание сложных, но упорядоченных паттернов с эмоциями, напряжением, сменами настроений, неопределенностью и даже неожиданностями, т.е. то, что присуще большинству эстетических переживаний, составляет основу притягательности музыки…

[Согласно предположению] физика Дж.Родерера, …способность к восприятию музыки является побочным продуктом эволюции, результатом тех высоких требований, которые предъявлялись к аудиальной системе вначале как к детектору удаленности и местоположения, а затем и как к коммуникативной системе.

ВОСПРИЯТИЕ РЕЧИ

Аудиальная система человека играет решающую роль в такой, казалось бы, естественной и привычной, но по своей сути исключительно сложной форме человеческого поведения, как устная коммуникация посредством языка. Точно и согласованно используя свои аудиальные и голосовые аппараты, мы можем передавать друг другу сложную информацию, объем которой практически не ограничен. Короче говоря, благодаря когнитивной связи между голосовым аппаратом и слухом мы можем генерировать и воспринимать речь… Восприятие речи не прекращается и тогда, когда образующие слова звуки существенно изменяются. Слова сохраняют свою идентичность и правильно воспринимаются даже при весьма неблагоприятных условиях. Так, несмотря на различные акценты, диалекты и особенности голоса говорящего человека, мешающий посторонний шум, периодическое пропадание звука и технические помехи, возникающие в телефонных проводах или в радио- или телеприемниках, мы вполне адекватно воспринимаем речевые сигналы. Речь остается понятной даже тогда, когда изменяется большинство физических характеристик речевых звуков… То, что даже при таких условиях речь остается понятной, свидетельствует о том, что ее восприятие – выдающееся перцептивное достижение…

…Понимание механизма речевого слуха – это нечто значительно большее, чем анализ восприятия звука. Когнитивно-интегративный механизм восприятия речи необыкновенно сложен. Более того, мы продолжаем воспринимать смысл сказанного даже тогда, когда сама речь замедлена или нарушена…

…[При восприятии пропущенного звука] …слушатель «придерживает» неполную информацию до тех пор, пока контекст окончательно не прояснится…

…Восприятие речи обладает удивительной устойчивостью к разрушению. Речь остается понятной даже на фоне постороннего шума и даже тогда, когда из нее исключаются значительные фрагменты лингвистических элементов… Тот факт, что определенный уровень восприятия речи сохраняется вопреки разнообразным звукам, воздействующим на слушателя, включая и акустические эффекты, связанные с возрастом говорящего, с его полом, диалектом и даже его эмоциональным состоянием, свидетельствует о том, что заключенная в речи информация имеет большой запас прочности. Именно поэтому даже при искажении или исключении некоторых свойственных речи отличительных особенностей в ней остается еще достаточно признаков для того, чтобы донести до слушателя заложенную в ней информацию…

…Восприятие речи требует от слушателя не только извлечения информации о наличии тех или иных звуков или об их местоположении, но и раскрытии смысла – семантического послания, закодированного в звуках. Из этого следует, что восприятие речи отличается от восприятия других форм аудиальной стимуляции и потому требует своего собственного, специального механизма обработки информации… [Некоторые исследования] …показали, что одни и те же акустические сигналы обрабатываются и воспринимаются по-разному в зависимости от того, принимает ли их слушатель за речь или за информацию другого рода… [Тем не менее] …вопрос о существовании специфической сенсорной модальности или отдельного речевого модуля, предназначенного для обработки речевой стимуляции, остается открытым. Однако… [очевидно,] …что приобретение навыков восприятия речи начинается в детстве и происходит постепенно… Классификация речевых звуков, основанная на физических (или психоакустических) свойствах последних и характерная для маленьких детей, постепенно сменяется классификацией, основанной на лингвистической релевантности звуков. Следовательно, развитие речи есть результат приобретения языковых навыков и попыток придать лингвистический смысл акустической стимуляции.

Физиологическое доказательство, свидетельствующее в пользу гипотезы об уникальности речи, основано на существовании определенных зон мозга, обрабатывающих речевую информацию… Зная о том, насколько экономна нервная система, вполне можно предположить, что уж коль скоро в процессе эволюции в мозге образовались специальные центры – речедвигательный и воспринимающий речь, следовательно, в образующих речь элементах должна присутствовать некая специфическая, биологически релевантная форма стимуляции. По крайней мере то, что специфическим функциям речи соответствуют определенные центры левого полушария головного мозга, согласуется с представлениями о существовании системы, играющей роль «процессора» речи…

…Уникальность речи заключается также и в том, что при типичной вербальной коммуникации слушатель воспринимает не только акустические звуковые сигналы, источником которых является говорящий, но и сопровождающую их мимику – движения его лица и губ… Аудиальная и визуальная информация, которую несет в себе речь, взаимодействуют между собой и влияют на то, что мы слышим (эффект Мак-Гурка). Визуальная картина речи влияет на восприятие слушателя… Аудиовизуальной интеграции, по-видимому, присущ автоматизм, и эта ее особенность имеет общий характер… Визуальная картина голосовых усилий также может влиять на воспринимаемую громкость звуков…

…Высокий уровень понимания речи может быть достигнут и без движения губ и прочих визуальных признаков. Способность незрячих людей воспринимать речь и собственный опыт читателей, связанный с прослушиванием радиопередач, подтверждают справедливость этого утверждения. Однако аудиовизуальная интеграция бесспорно свидетельствует о том, что визуальная компонента речи в тех случаях, когда она доступна, становится дополнительным источником информации, сочетающимся со словами. Это может быть очень полезно, и прежде всего в условиях повышенного шума, ибо уменьшается вероятность того, что говорящий будет превратно понят. Это прежде всего относится к ситуациям, когда одновременно звучат несколько сообщений: восприятие того из них, которое имеет к нам непосредственное отношение, значительно облегчается, если есть возможность наблюдать за движениями губ говорящего. Более того, при определенных условиях только выражение лица и жесты оратора способны донести до слушателей эмоциональное и когнитивное содержание его речи, которые не могли бы восприняты ими, если бы они слышали одни слова…

…На вопрос, который мы задали в начале главы: «Уникальна ли речь?», пока нет однозначного ответа. Хотя у нас нет достаточных оснований утверждать, что речь является специфической формой аудиальной информации и потому требует специального механизма или модальности, подобная трактовка – соблазнительная гипотеза, и не исключено, что она соответствует действительности…

АНАЛИЗ АУДИАЛЬНОЙ СЦЕНЫ

…В реальной жизни на нас …одновременно воздействует огромное количество накладывающихся друг на друга звуков разного характера. Мы все время сталкиваемся с тем, что может быть названо аудиальной сценой… Как правило, мы слышим не какофонию звуков, источниками которых являются не связанные между собой различные объекты, а способны разобраться в них и идентифицировать различные звучащие объекты как отдельные события – мы перцептивно анализируем сложную аудиальную сцену и раскладываем ее на компоненты …

…Согласно представлениям об анализе аудиальной сцены, нам свойственна тенденция слышать аудиальные потоки – группы звуков, которые мы приписываем одному источнику, поскольку они обладают однородными отличительными признаками или имеют общие перцептивные характеристики. Следовательно, группы звуков, которые в течение какого-либо времени остаются идентичными друг другу, например по высоте, громкости или тембру, скорее всего, будут приписаны к одному источнику, объединены и восприняты как различные и изолированные друг от друга акустические события…

ГОЛОСОВАЯ КОММУНИКАЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

Хотя такой вид коммуникативной деятельности, как речь, присущ исключительно человеку, звуки, издаваемые многими животными, начиная от насекомых и кончая приматами (в том числе и земноводными, и птицами), могут использоваться в качестве средства внутривидового обмена информацией. Паттерны коммуникативного поведения различных биологических видов в высшей степени индивидуальны и отличаются друг от друга, как по способам воспроизведения звуков, так и по содержащейся в них информации…

…Можно предположить, что появление человеческого разговорного языка – результат длительной эволюции, которая включала трансформацию анатомической структуры через мутацию, последовательные изменения и естественный отбор и кульминацией которой явилась знакомая всем нам, но от этого не менее удивительная система голосовой коммуникации – речь.

Глава 15. Равновесие и ориентация в пространстве

…Несмотря на то, что мы редко осознаем ориентационную информацию, ориентация очень важна. Ей принадлежит решающая роль при выполнении большинства движений, связанных с изменением положения тела (позы), рефлекторном сохранении направления взгляда при движениях головы и при координации движений тела относительно окружающего пространства.

РЕЦЕПТОРЫ ОРИЕНТАЦИИ

Сенсорные органы, «ответственные» за слух и общую ориентацию индивидуума в пространстве, имеют общую эволюционную историю и тесную анатомическую связь… Полагают, что сенсорные органы и рецепторы, воспринимающие информацию об ориентации тела (а в случае позвоночных – и аудиальную стимуляцию), …возникли в ходе эволюции из примитивных сенсорных органов, расположенных в заполненных жидкостью углублениях в коже морских животных (латеральная линия). Эти углубления были связаны с сенсорными клетками, или ресничками, чувствительными к механическому воздействию вообще, и в первую очередь – к движению и колебанию жидкости, заполняющей углубления. В ходе эволюции животных, движения которых постепенно усложнялись, эти углубления и связанные с ними чувствительные клетки и рецепторы стали функционировать более избирательно и из них сформировались костные полости внутреннего уха млекопитающих.

Не исключено, что универсальным взаимодействием между всеми животными и окружающим миром является гравитация. Органы и рецепторы, чувствительные к гравитации, сформировались в ходе эволюции одними из первых. Они присутствуют у всех биологических видов, и принцип их действия одинаков. Детекторы гравитации активизируются под воздействием механической стимуляции, поэтому они и называются механорецепторами. Не исключено, что простейшие механорецепторы, являющиеся органами равновесия беспозвоночных животных и называемые статоцистами, …представляют собой первые специализированные органы, развившиеся в ходе эволюции животного мира…

ОРИЕНТАЦИОННАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Органами млекопитающих, предназначенными для восприятия ориентационной информации, являются взаимосвязанные и функционирующие в качестве рецепторов сферический мешочек, эллиптический мешочек (маточка) и полукружные каналы (все вместе – вестибулярные органы)…

…Сферический и эллиптический мешочки расположены т.о., что отолиты первого реагируют на движение тела по вертикали, а отолиты второго – на прямолинейное движение по горизонтали… Функции сферического и эллиптического мешочков частично совпадают с функциями второго динамичного вестибулярного органа – полукружных каналов, – основное назначение которого – регистрировать направление и интенсивность вращательного движения, или ускорения вращения… Три полукружных канала лежат в разных плоскостях, …и образуют пространственную систему координат, с которой соотносится вращательное движение тела… Они фиксируют все повороты головы в трехмерном пространстве, в каком бы направлении они ни совершались…

…Вестибулярная система не реагирует на длительное пассивное движение, скорость которого постоянна…, а реагируют только на ускорение или замедление, т.е. на изменение скорости движения

ЛОКОМОЦИОННАЯ БОЛЕЗНЬ

…Согласно теории сенсорного конфликта, биологической причиной локомоционной болезни является стремление организма избежать пищевого отравления. Это значит, что локомоционная болезнь (и прежде всего такой ее симптом, как рвота) представляет собой биологически адаптивный ответ на неприемлемый стимул (в данном контексте – движение, а не яд). Следовательно, ее можно характеризовать как реакцию на любые условия, которые систематически подвергают испытаниям тесную связь, существующую между визуальной и вестибулярной сенсорными модальностями…

ПРОЧИЕ МЕХАНИЗМЫ ОРИЕНТАЦИИ

…Визуальная информация обычно доминирует над вестибулярной… поэтому травма вестибулярных органов менее критична для человека (и вообще для всех приматов), чем для большинства низших животных, особенно тех из них, которые ведут ночной образ жизни и обладают [слабым зрением]… С другой стороны, некоторые низшие животные имеют такие ориентационные механизмы, которые недоступны человеку. Например, у многих видов рыб обнаружены модифицированные механорецепторы, «специализирующиеся» на обнаружении электрических полей. Более того, некоторые виды имеют специальные «электрические» органы, испускающие слабые электрические сигналы и создающие электрические поля. Обнаружение объектов, определение их удаленности и местоположения на основании тех изменений, которые они вносят в электрическое поле, представляет собой определенную форму «электролокации».

Кроме того, …рыбы имеют специальную структуру – латеральную линию – чрезвычайно чувствительную к низкочастотным колебаниям или к изменению давления окружающей воды… [Ее] …функциональная роль – обеспечение информацией об ориентации и локализации, группирование в косяки в ночное время и детектирование движения других животных, и прежде всего – определение местоположения хищников и добычи…

…Доказано, что ориентационные механизмы некоторых биологических видов основаны на восприятии магнитного поля Земли… Именно так ориентируются рабочие пчелы с помощью структуры, расположенной в брюшной полости и чувствительной к воздействию магнитного поля. Известно также, что в мозге черепахи имеются обладающие магнитными свойствами материальные частицы, благодаря которым они используют магнитное поле Земли в качестве навигационного средства…

Глава 16. Кожные ощущения

ФУНКЦИИ КОЖИ: СРЕДСТВО ЗАЩИТЫ И СЕНСОРНЫЙ ОРГАН

Человеческая кожа – одновременно и прекрасный защитный орган, и чувствительная сенсорная структура… Площадь кожи взрослого человека среднего роста и среднего телосложения равна примерно 1,8 кв.м…, а ее вес составляет 4-5 кг… Кожа также является самым изменчивым органом человеческого тела и эластичной, постоянно обновляющейся защитой внутренних органов от воздействия посторонних предметов и механических травм. Благодаря коже внутри тела удерживаются жизненно важные для него жидкости. Она защищает внутренние органы от вредных солнечных лучей…, а благодаря своей способности к пигментации – и от утраты светочувствительных элементов. Кожа регулирует и стабилизирует температуру тела (у птиц и млекопитающих), охлаждая тело или уменьшая его теплоотдачу. Она также помогает регулировать давление и направление кровообращения. В качестве сенсорного органа кожа имеет специальные нервные окончания, чувствительные к стимулам разной природы и участвующие в формировании различных ощущений. Эти нервные окончания сообщают организму о том, что происходит в непосредственной близости от него, включая и информацию о температуре окружающей среды, и – что самое важное – о неприятных, потенциально опасных стимулах…

…Сенсорный эффект стимуляции кожи называется кожной чувствительностью. Кожные рецепторы реагируют на стимуляцию трёх видов: на давление, или прикосновение, …на температуру (на холод или тепло) и на боль

…Основные рецепторы гладкой кожи – глубоко «залегающие» тельца Пачини, имеющие форму луковицы. Другими видами кожных рецепторов являются тельца Мейсснера и тактильные диски, реагирующие на прикосновение и давление, цилиндры Руффини, реагирующие на тепло, и колбочки Краузе, играющие роль детекторов холода. Кроме того, и покрытые волосами, и гладкие участки кожи имеют рецепторы, которые называются свободными нервными окончаниями. Эти рецепторы не имеют специализированных детекторных клеток и не связаны ни с каким конкретным участком кожного покрова… Свободные нервные окончания являются первичными детекторами боли, однако они также чувствительны и к температуре, и к давлению…

…Нет оснований утверждать, что обладающие высокой избирательности и анатомически отличные друг от друга рецепторы реагируют только на какой-то один определенный вид стимуляции и способны вызвать только одно определенное кожное ощущение. Значительно более вероятно другое: все кожные рецепторы в той или иной мере реагируют на стимулы разной природы.

КОЖА И МОЗГ

…Передача чрезвычайно большого объема информации вследствие стимуляции кожи возможна в первую очередь потому, что нервные волокна каждого участка кожного покрова пространственно представлены в соматосенсорной коре. Кортикальное представительство кожной рецепции в ней имеет топографический характер: соседние участки кожного покрова представлены в соседних участках соматосенсорной коры… Участкам кожного покрова, отличающимся повышенной чувствительностью, соответствуют не только большие по величине зоны соматосенсорной коры, …но и большие по величине участки коры, обрабатывающей информацию о моторной активности этих чувствительных зон. В соответствии с этим участки кожи, связанные с мышцами, контролирующими очень тонкие движения, такие как движения пальцев и губ, имеют большее представительство не только в соматосенсорной коре, но также и в двигательной, чем участки кожи, связанные с мышцами, контролирующими достаточно грубые движения, например кожа игр ног и бедер… Общее правило таково: чем тоньше движения, выполняемые данной частью тела, тем лучше она представлена в соматосенсорной коре и в тесно связанной с последней двигательной коре…

…Помимо нейронов, реагирующих на простую стимуляцию давлением, существуют и более сложные кортикальные нейроны, потенциал действия которых возникает только при относительно специализированных изменениях стимуляции кожи. Например, некоторые нейроны практически не реагируют на давление или осязание, но становятся чрезвычайно активными, если текстурированная поверхность перемещается по коже в определенном направлении. Другие клетки наиболее активно реагируют на определенным образом направленное движение острого края…

ПРИКОСНОВЕНИЕ И ДАВЛЕНИЕ

…Как правило, ни постоянное по величине давление, ни давление, величина которого изменяется постепенно и ритмично, не вызывают заметной деформации кожи и вследствие этого не являются эффективными стимулами, способными вызвать кожные ощущения…

…Механическая стимуляция кожи воспринимается специализированными рецепторами – механорецпторами… Тактильная стимуляция воспринимается рецепторами нескольких видов. Однако наиболее изученным – по причине его размера, доступности и исключительно высокой чувствительности к тактильной стимуляции – рецептором давления является заключенное в капсулу тельце Пачини… Особенности строения телец Пачини обеспечивают их максимальную чувствительность в начальный (и конечный) момент быстротечной тактильной стимуляции, например к быстрым изменениям давления или вибрации, т.е. именно к такой стимуляции, которая имеет место, когда кончик пальца перемещается по текстурированной поверхности…

АКТИВНОЕ ПРИКОСНОВЕНИЕ КАК ИСТОЧНИК СЛОЖНОЙ ТАКТИЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ

…Активные прикосновения могут быть источником разного рода сложной информации (напр., система Брайля)…

…Рука человека, воспринимающего речь по методу Тадомы, контактирующая с голосовым аппаратом говорящего, воспринимает информативный паттерн изменения давления, или вибраций… [Известен глухой человек,] …который «слышал» и понимал вибрации, передаваемые от говорящего с помощью биллиардного кия или свернутого листа бумаги. Положив руку на радиоприемник, глухие люди, пользуясь этой техникой, основанной на передаче вибраций, могут «слушать» музыку…

…Вторым возможным способом кожной коммуникации является использование кожного покрова для непосредственного восприятия визуальной информации… На базе сложной тактильной информации незрячий человек способен понять многие аспекты зрительного восприятия пространства…

КИНЕСТЕЗИЯ

…Когда рука ощупывает какой-либо объект, совершая различные движения, в т.ч. и хватательные, информация от кожных рецепторов, стимулируемых давлением, объединяется с информацией иного рода, называемой кинестезиейКинестезией …называется восприятие положения части тела и движения, а именно положения, позы и движения в пространстве верхних и нижних конечностей и других мобильных частей тела (пальцев рук, запястий, головы, туловища, позвоночника)… У кинестетического ощущения как минимум два источника механической стимуляции – движения суставов и движения мышц и сухожилий. Механорецепторами, воспринимающими информацию от суставов, являются рецепторы, представляющие собой разновидность телец Пачини и располагающиеся в мышцах, сухожилиях и подвижных суставах, а также цилиндры Руффини. Эти рецепторы стимулируются при соприкосновении образующих сустав поверхностей… Второй источник информации, вносящий вклад в кинестезию, – иннервация мышц и сухожилий. Мышцы и сухожилия… снабжены большим количеством нервных окончаний (тельца Гольджи и тельца Пачини), а также сенсорными нервами, реагирующими на изменения натяжения при сжатии или растяжении мышечных волокон… При наличии сопротивления движению конечности ощущение напряжения становится частью общей кинестетической информации…

…Кинестетическая система – это постоянный источник важной пространственной информации о нашем теле… Мы знаем, какое положение в пространстве занимают и в каком направлении двигаются наши конечности… Человек способен правильно указать направление с помощью конечностей, даже не пользуясь зрением… Любой человек способен как с открытыми, так и закрытыми глазами достаточно точно раздвинуть ладони на определенное расстояние…

ГАПТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Сочетание кожной и кинестетической стимуляции образует основу канала восприятия, называемого гаптической системой. Гаптическая система отвечает за восприятие геометрических свойств – формы, размеров и пропорций тех объектов, с которыми мы вступаем в контакт… В основе этого единого по своей сути ощущения лежат согласованные действия разных рецепторов. Более того, проводящие пути кожных и кинестетических ощущений функционально связаны между собой: информация о кожной и кинестетической стимуляции поступает в один и тот же участок соматосенсорной коры… Система обработки кинестетической и кожной информации функционируют как единая перцептивная система. Источником кинестетической и кожной информации, необходимой для гаптического восприятия, является не пассивная кинестетическая и кожная стимуляция, а активное прикосновение: одновременная кинестетическая и кожная стимуляция – результат целенаправленных произвольных действий, известных под названием динамического прикосновения

…Произвольные движения позволяют нам также оценить и твердость поверхности…

ТЕМПЕРАТУРНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ

…Одна из функций кожного покрова заключается в регулировании теплообмена между телом и окружающей средой за счет усиления (или ослабления) теплопоглощения или теплопередачи… Кожа также источник температурных ощущений. Эти ощущения возникают в результате кожной стимуляции температурой той поверхности, с которой кожа контактирует. Функционирование системы терморегуляции тела основано на температурной чувствительности кожи…

…Температурная чувствительность не связана с анализатором какого-то одного типа, однако полагают, что роль рецепторов термической стимуляции играют свободные нервные окончания определенного вида, которые являются также рецепторами болевых ощущений. Более того, на тепло и холод реагируют разные терморецепторы, лежащие под кожей на разной глубине. Рецепторы, реагирующие на холод, располагаются довольно близко к поверхности, а детекторы тепла – более глубоко…

…Ни температура кожного покрова как таковая, ни температура поверхности или среды, с которой кожа соприкасается, не дают оснований для точного прогноза характера теплового ощущения. Термины «холодный» и «теплый» – это относительные понятия, используемые для характеристики температуры кожи по сравнению с температурой окружающих объектов… Характер термоощущений во многом зависит от теплопроводности поверхностей и объектов, с которыми контактирует кожа. Вторым важным фактором, влияющим на термоощущения, является термическая адаптация… Продолжительная стимуляция холодом или теплом снижает термическую чувствительность (повышает пороги)…

…Уникальной способностью полной адаптации к термической стимуляции является то, что перестают восприниматься термические свойства того стимула, к которому достигнута адаптация. Испытуемый не ощущает ни холода, ни тепла и стимул воспринимается им как нейтральный. Температура адаптации, не способная вызвать термоощущения, называется физиологическим нулем… Обычно физиологический нуль совпадает с нормальной температурой тела…

Зависимость восприятия температуры нового термического стимула от температуры, адаптация к которой перед тем наступила, свидетельствует также о том, что кожа не может быть источником точной термической информации… Термическое ощущение в большей степени определяется отношением температуры поверхности кожи к температуре ее окружения, нежели абсолютной физической температурой последнего…

…Чем ближе температура к экстремальному значению, тем больше времени требуется для полной адаптации к ней. Но полная термическая адаптация возможна только в узком температурном интервале (16 – 42 град. С). Полная адаптация к экстремальным температурам никогда не наступает …и человек продолжает испытывать либо холодовое, либо тепловое ощущение…

БОЛЬ

Когда температура кожного покрова приближается к экстремальным значениям, т.е. когда кожа сильно нагревается или охлаждается, термическое ощущение смешивается с болевым. Это сочетание имеет адаптивный характер, поскольку чрезмерная термическая стимуляция чревата травмой кожи. Как правило, болезненная термическая стимуляция вызывает немедленную реакцию, которая защищает организм от вредного влияния экстремальных температур, в некоторых случаях – и от летального исхода. Восприятие боли играет важную биологическую роль: оно предупреждает организм о потенциальной угрозе его жизни… Способность к болевым ощущениям – важное достижение эволюции, способствующее выживанию биологических видов. Самый очевидный результат подобных ощущений – стремление как можно быстрее освободиться от их источника и тем самым избавить себя от еще больших неприятностей…

…Боль представляет собой сильное и настораживающее ощущение, генерируемое телом в ответ на специфическую стимуляцию. Мы не только способны отличить боль от других ощущений, но и отличить одну разновидность боли от другой…

Болевые ощущения возникают не только в результате определенной стимуляции кожи. Боль может возникнуть в ответ на стимуляцию любого органа, как наружного, так и внутреннего (кроме мозга). Иногда, когда боль чувствуется во внутреннем органе, возникает впечатление, что ее источник – другая часть тела…

…Разновидности болевых ощущений (Далленбах): «…вызывающая дрожь, вызывающая зуд, вызывающая судороги, въедливая, грызущая, давящая, дергающая, жалящая, жгучая, иррадиирущая, колющая, неотчетливая, непереносимая, несильная, нестерпимая, ночная, ноющая, острая, постоянная, пронзительная, пронизывающая, пульсирующая, раздражающая, разрывающая на части, режущая, резкая, сверлящая, свирепая, сжимающая, сильная, сосущая, стойкая, стреляющая, тупая, тянущая, ужасная, умеренная, щиплющая…»

…Боль – это сложное субъективное чувство, включающее в себя нечто гораздо большее, нежели простая сенсорная реакция на опасный для организма стимул. Такие психологические факторы, как настроения и ожидания, внимание и внушение, мотивация, эмоциональное состояние и когнитивные процессы, а также понимание источника боли и приписываемое ей значение, способны заметно влиять как на интенсивность болевого ощущения, так и на его характер… Психологические факторы способны оказать сильное влияние на восприятие боли; благодаря этому влиянию разные люди переносят боль по-разному, и по-разному характеризуют свои болевые ощущения…

…Основное и принципиально важное биологическое значение боли, особенно болевой чувствительности кожи, заключается в том, что, будучи ответной реакцией на опасную для жизни стимуляцию, она возникает мгновенно… Боль сразу же привлекает к себе внимание и вызывает немедленную реакцию. А это значит, что как только боль заявила о себе и получена реакция на нее…, затягивание болевого ощущения на более продолжительный срок лишено какого бы то ни было биологического смысла. Более того, боль, к которой долго не наступает адаптация, вредна. Адаптация к боли после того, как она заявила о себе, необходима, поскольку длительное внимание к ней может отвлечь от действий, нужных для выживания, или помешать их осуществлению. В первую очередь речь идет о таких действиях, которые направлены на устранение источника болевого ощущения или на то, чтобы избежать столкновения с ним… [Следовательно,] …адаптация к боли, как и к любому другому ощущению, возможна, однако в весьма ограниченных пределах…

…Боль – это уникальное ощущение, которое возникает в результате стимуляции специального рецептора – ноцицептора. Возбуждение такого рецептора под воздействием самых разных стимулов причиняет организму вред и приводит к неприятным ощущениям. Известно, что на кожном покрове есть точки, стимуляция которых не вызывает никаких других ощущений, кроме боли. Эти болевые точки более многочисленны, чем точки, чувствительные к давлению или термической стимуляции, и более распылены, чем они..

Глава 17. Восприятие вкуса

…Восприятие вкуса и запаха основано на стимуляции специализированных рецепторов химическими веществами. Именно поэтому указанные рецепторы называются хеморецепторами…

…В основе и вкусовых ощущений, и обоняния лежит химическая стимуляция. Между этими ощущениями существует и функциональная связь и вместе они являются источником единого сенсорного впечатления…

МНОГООБРАЗИЕ ФОРМ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХЕМОРЕЦЕПЦИИ

…Нет ни необходимости, ни даже возможности провести четкую границу между восприятием вкуса и запаха у представителей всех биологических видов… У представителей морской фауны способность к распознаванию химических соединений трудно разделить на способность к восприятию вкуса и способность к восприятию запаха, поскольку и та и другая являются источниками информации о химических веществах, присутствующих в воде. Скорее всего, общая хемочувствительная система разделилась на две анатомически независимые друг от друга, но функционально связанные системы, воспринимающие как химическую информацию, поступающую изнутри, – вкус, так и поступающую извне – обоняние, на том этапе эволюции, когда возникли земноводные, приспособленные к жизни и на суше, и в воде. Поскольку рецепторы вкуса (вкусовые почки) найдены почти у всех позвоночных, можно утверждать, что сенсорная система, предназначенная для восприятия вкуса, развилась на ранних этапах эволюционного филогенеза позвоночных. Восприятие вкуса сформировалось раньше, чем восприятие запаха. Обоняние развилось как средство извлечения химической информации из воздуха, как «вкус на расстоянии» и является «побочным продуктом» дыхания с помощью рта и носа. Это активный процесс, позволяющий распознавать события на расстоянии благодаря их запахам… В отличие от способности к восприятию информации из воздуха способность к восприятию информации из жидкостей ограничена ртом и языком… Помимо способности к восприятию растворенных в воде химических компонентов, обусловленной наличием специализированных детекторов вкуса, полость рта проявляет способность и к восприятию такой кожной и гаптической информации, как информация об относительном местоположении, объеме, текстуре и температуре веществ…

…Поскольку поиск пищи и ее потребление играют решающую роль в выживании видов, есть все основания предположить, что хеморецепция возникла в результате эволюции для обслуживания прежде именно этих процессов… Функционально вкусовые ощущения и обоняние может рассматривать как систему поиска и дегустации пищи, включающую в себя различные связанные с пропитанием действия: поиск пищи, ее дегустацию и оставление в рационе или отказ от ее дальнейшего использования…

…Однако в восприятии некоторых событий, происходящих в окружающей среде, запах и вкус могут использоваться независимо друг от друга. Обоняние м.б. использовано для восприятия информации, непосредственно не связанной с актом пищеварения, например информации о присутствии хищника, или жертвы, или потенциального полового партнера, а вкус – для распознавания испорченных или токсичных продуктов или веществ…

ПЕРВИЧНЫЕ ВКУСОВЫЕ ОЩУЩЕНИЯ И ХИМИЧЕСКИЕ СТИМУЛЫ

Практика показала, что человек способен различать четыре первичных вкуса – сладкий, соленый, горький и кислый. Некоторые исследователи полагают, что к числу первичных могут быть отнесены и некоторые другие вкусовые ощущения (металлический, известковый вкус и др.)…

[Чтобы] …химические стимулы [были] способны вызвать первичные вкусовые ощущения, …они должны быть растворенными или растворимыми в воде веществами…

…Вкусовые качества веществ в первую очередь зависят от их химической природы… [хотя] порой бывает нелегко определить, какое именно из первичных вкусовых ощущений вызывает то или иное вещество… Известно слишком много исключений, чтобы можно было объяснить ощущения, вызываемые различными веществами, только особенностями их химического строения. На самом деле строгой зависимости между строением веществ и вызываемым им вкусовым ощущением не существует…

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ВКУСОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Основными рецепторами вкуса являются вкусовые почки. Эти специализированные органы вкуса располагаются в небольших ямках и желобках полости рта, гортани, глотки, а также на внутренней поверхности щек, на мягком нёбе… Человек имеет от 9 до 10 тысяч вкусовых почек… В состав вкусовой почки входит примерно 50-150 вкусовых клеток. Каждая их них заканчивается микроворсинкой, кончик которой лежит во вкусовой поре и в ступает в непосредственный контакт с раствором химического соединения… Продолжительность жизни вкусовых клеток очень невелика – всего несколько дней, и они постоянно возобновляются… По мере старения организма процесс замещения вкусовых клеток замедляется и уменьшается вкусовая чувствительность… Однако чувствительность к запахам снижается гораздо быстрее, чем вкусовая чувствительность…

…Пока что нам точно не известно, как именно происходит передача вкусового сигнала в мозг. Однако мы знаем, что нервный импульс поступает из полости рта в таламус, а оттуда – в несколько кортикальных зон, расположенных преимущественно в основании соматосенсорной коры теменной доли, т.е. туда же, куда поступает информация о стимуляции кожи лица и полости рта…

…Как правило, единичная вкусовая клетка реагирует более чем на один вкус. Одни клетки реагируют на большое число стимулов, другие – на ограниченное число стимулов. Более того, разные клетки могут демонстрировать разную чувствительность по отношению к одному и тому же стимулу. Было также доказано, что единичные вкусовые почки могут быть чувствительными ко всем четырем первичным вкусовым стимулам… Результаты изучения нейронной активности единичных вкусовых клеток, вкусовых почек и нервных волокон различных биологических видов, включая и человека, не позволяют сделать вывод о существовании нейронной избирательности в кодировании информации о вкусовых стимулах… По мнению Пфаффманна, вкусовое ощущение является результатом активности не одного какого-либо волокна …и не группой специфических волокон, а зависит от паттерна, возникшего в общем пучке (совокупности) волокон, т.е. от межволоконного паттерна нейронных импульсов. Поскольку на уровне самого сенсорного органа нейронная избирательность отсутствует, резонно предположить, что кодирование вкусовой информации – хотя бы частично – происходит на более высоких уровнях центральной нервной системы – на проводящих путях в мозг или в самом мозге…

…Однако при стимуляции достаточно представительной совокупности нервных волокон оказывается, что многие волокна «отдают предпочтение» определенному вкусу. Как правило, стимулы одного вида оказываются более эффективными и вызывают наибольшую нейронную активность данного вкусового нервного волокна, [поэтому] могут быть названы лучшими стимулами для этого волокна… А это значит, что хотя отдельно взятые вкусовые волокна и могут реагировать не только на какой-то один определенный вкус, в действительности они все же «настроены» на определенный вкусовой стимул. Иными словами, нейронные импульсы возникают в волокнах быстрее и с большей скоростью, если они стимулируются их лучшим стимулом. Реакция этих волокон на другие вкусовые стимулы выражена менее ярко… Доказано существование четырех основных пучков волокон, обладающих селективностью по отношению к каждому из четырех первичных вкусовых ощущений …и максимально чувствительным к своему лучшему стимулу…

…Наши представления о нейрофизиологических основах передачи вкусовой информации базируются на обоих этих подходах: на межволоконных паттернах нейронных импульсов и на избирательной чувствительности пучков нервных волокон, т.е. на существовании лучшего стимула и пучков меченых волокон. Эти подходы не взаимоисключающие. Пучки меченых разными метками нервных волокон способны отличать друг от друга четыре различных вкуса, а межволоконный паттерн нейронного импульса отражает различия между стимулами одного и того же вида, т.е. вызывающими одно из первичных вкусовых ощущений, например различие между хлоридами натрия и калия, обладающими соленым вкусом.

ПОРОГИ ВКУСОВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ

…Вкусовая чувствительность зависит от многих стимульных факторов. Едва ли не самый важный из них – химия полости рта. Слюна, растворяющая пищу, представляет собой сложную смесь химических соединений, содержащую как неорганические вещества (хлориды, фосфаты, сульфаты и карбонаты), так и органические соединения (протеины и пищеварительные ферменты, диоксид углерода)…

…Помимо химического состояния полости рта на пороговые значения вкусовой чувствительности влияют также химическая природа стимула и его концентрация, …а также то, что именно человек ел до этого, температура химического стимула, местоположение и площадь стимулируемого участка, возраст испытуемого… С возрастом у большинства людей вкусовая чувствительность уменьшается (…в среднем в 2-7 раз), …однако некоторые люди и в преклонном возрасте сохраняют практически неизменную способность к восприятию вкусовых ощущений…

АДАПТАЦИЯ

Продолжительная стимуляция языка одним и тем же раствором какого-либо вещества приводит к уменьшению чувствительности к этому веществу или к ее полной утрате. Это явление …связано с адаптацией… Время адаптации, т.е. время, необходимое для того, чтобы вещество, адаптация к которому изучается, перестало вызывать вкусовое ощущение, зависит в первую очередь от концентрации стимульного раствора. Чем выше концентрация, тем больше времени требуется для наступления адаптации. Адаптация также зависит и от химической природы вещества…

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ВКУСОВЫХ СТИМУЛОВ

…Основное правило, касающееся вкусовых ощущений, вызываемых смесями, заключается в следующем: смесь не может вызвать нового вкусового ощущения, она способна вызвать только те вкусовые ощущения, которые вызывают образующие ее компоненты… Доказано, что различные вкусовые ощущения способны подавлять друг друга. Однако если два вещества, образующих смесь, имеют достаточно ярко выраженные вкусовые качества, они не могут в такой степени «нейтрализовать» друг друга, чтобы получилась безвкусная смесь

ВКУСОВЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ ВИДОВ

…Восприятие вкуса низшими животными имеет свои особенности. В большинстве случаев вкусовые стимулы одновременно вызывают у животных и определенную поведенческую реакцию, заставляя их либо приближаться к ним, либо избегать их… Что касается эволюции рецепторов вкуса, то в ней трудно проследить определенную закономерность. Разные биологические виды отличаются друг от друга типом и количеством вкусовых почек, а также их местоположением… Однако нет очевидной связи между количеством вкусовых почек и восприятием животным вкусовых ощущений. Животные, обладающие большим количеством вкусовых почек, не более чувствительны к вкусовой стимуляции, чем животные с меньшим количеством вкусовых почек, а вкусовые ощущения первых не более разнообразны, чем вкусовые ощущения последних…

…Вкусовые предпочтения животных определяются многими причинами физиологического характера (питательной ценностью пищи и способностью организма переваривать и усваивать ее). Они также могут быть результатом адаптации данного биологического вида к условиям среды обитания и к тем требованиям, которые эти условия предъявляют…

…Большинство животных предпочитают сладкие и, возможно, соленые растворы, а горькие растворы вызывают у них отвращение. Это позволяет предположить существование функциональной связи между вкусовым предпочтением, съедобными вещами и ядами. Более того, определенные вкусовые предпочтения многих животных возникли настолько давно, что вполне резонно предположить наличие у этих предпочтений биологической основы… Поскольку вкусовая система большинства новорожденных млекопитающих быстро развивается и изменяется в течение первых недель их жизни, м. предположить, что способность воспринимать вкусовые ощущения дается им при рождении…

…Представляется вполне очевидным, что в формировании вкусовых предпочтений людей играют роль как генетические, так и средовые факторы… Не исключено, что гастрономические вкусы взрослого человека отчасти определяются тем, что он ел в критический период своего формирования. Однако от чего бы ни зависели наши пристрастия в еде, ясно, что у разных людей они разные («о вкусах не спорят»)…

…Вкусовое ощущение, ассоциирующееся с тошнотой и рвотой, обусловливает бессознательное, почти рефлекторное отвращение к данному вкусу – в высшей степени адаптивную реакцию – …обусловленное вкусовое отвращение… [что] можно рассматривать как возникший в ходе эволюции защитный механизм, предназначенный для того, чтобы потенциально вредное, токсичное вещество не было бы попробовано вторично. В реальной жизни возникновение условно-рефлекторного отвращения к определенному вкусу у человека могут иметь серьезные нежелательные последствия. Раковые больные, проходящие курсы рентгено- или химиотерапии, которые могут вызвать сильную тошноту и рвоту, нередко приобретают отвращение к той пище, которая была съедена непосредственно перед процедурой либо вскоре после нее. Если такое отношение возникает к пище, имеющей высокую питательную ценность, его последствием может стать чрезмерная потеря веса или даже дистрофия. Чтобы этого не произошло, [лучше] ничего не есть в течение нескольких часов до процедуры или после нее…

Глава 18. Обоняние

…Функциональное предназначение восприятия запахов, или обоняния – обеспечение животных и человека информацией о химических стимулах, находящихся как на расстоянии, так и в непосредственной близости от них… Для многих низших животных обоняние – жизненно важное условие эффективного взаимодействия с окружающей средой. У многих биологических видов брачное поведение и другие жизненно важные формы поведенческой активности определяются именно обонянием. Одной из отличительных особенностей обонятельной системы низших животных – сильнейшее влияние на их функциональное поведение. Прежде всего, это относится к ночным животным, т.е. к тем, которые ведут активный образ жизни при плохом освещении, в условиях, когда их действия направляются исключительно информацией невизуального характера…

НАЗНАЧЕНИЕ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Для многих животных запах играет решающую роль в таких разных по своей природе действиях, как метка территории, социализация, поиск и отбор пищи, выбор определенного времени репродуктивного цикла, поиск брачного партнера и брачные игры, а также вскармливание потомства. Запах помогает хищникам обнаруживать свои жертвы, а жертвам – спасаться от хищников…

…Способность к восприятию запахов не одинаково важна для всех биологических видов. Складывается такое впечатление, что в жизни обитателей морей и суши она играет более существенную роль, чем в жизни птиц и животных, обитающих на деревьях… Для человека обонятельная система значительно менее важна, чем для многих других биологических видов, во всяком случае само выживание человека как биологического вида от нее не зависит… Однако в сочетании с восприятием вкуса восприятие запахов играет в жизни человека важную роль. Оно помогает ему в отборе продуктов питания (распознает несвежие продукты) и в поддержании чистоты окружающей среды, а в некоторых случаях, например, когда речь идет о цветах или о еде, является и источником эстетического наслаждения…

ЗАПАХИ И ИХ СВОЙСТВА

Потенциальными стимулами обонятельной системы могут быть только летучие или легко испаряющиеся вещества… и, [кроме того,] …чтобы проникнуть сквозь водно-липидный слой, покрывающий рецепторы запаха, [они] должны быть также водорастворимыми и растворимыми в липидах…

…Прямая зависимость между химическими свойствами вещества и его восприятием в качестве обонятельного стимула отсутствует. Есть достаточно оснований считать, что запах вещества определяется не одним каким-то свойством, а совокупностью разных свойств…

…Обоняние отличается от восприятия вкуса тем, что первичные запахи нам неизвестны. Не исключено, что единого «набора» первичных запахов вообще не существует. Известно немало классификаций запахов…, но принципиальная проблема заключается в том, чтобы выделить несколько фундаментальных, первичных запахов, при смешении которых возникает 10000 или более сложных ароматов, воспринимаемых обонятельной системой человека… [Одна из недавно предложенных классификация запахов] –стереохимическая теория обоняния … (теория ключа и замка). «Ключ» – это молекула химического соединения-одоранта, обладающая специфической пространственной конфигурацией, а «замок» – предполагаемый рецептор обонятельного ощущения, который лежит на поверхности обонятельной мембраны и стимулируется только молекулой именно с той специфической пространственной конфигурацией, которая присуща «ключу». Следовательно, каждый замок имеет свой ключ и эта пара – ключ и замок – у каждого запаха своя…

…Хотя существование определенной связи между строением молекулы и запахом весьма вероятно, последний зависит не только от строения молекулы, но и от некоторых ее химических свойств. А это значит, что в настоящее время нет ни одной теории, которая смогла бы описать и объяснить все многообразие и утонченность обонятельных ощущений… Не исключено, что в отличие от вкусовых ощущений никаких первичных обонятельных ощущений на самом деле нет. Возможно, вместо них существует множество избирательно «настроенных» рецепторов, сложное взаимодействие которых и позволяет нам воспринимать несметное количество отличных друг от друга запахов.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

…Наличие двух носовых проходов усиливает остроту восприятия запахов, ибо благодаря им при каждом втягивании воздуха носом рецепторная система получает через 2 ноздри две отдельные «пробы», содержащие пахучее вещество. Более того, 2 ноздри так же помогают в локализации источника запаха, как два уха – в локализации источника звука…

Обонятельные рецепторы, называемые обонятельными клетками, находятся в слизистой оболочке по обе стороны от носовой перегородки, в верхней части носовой полости. Рецепторы обоняния представляют собой относительно длинные и узкие, колоннообразные клетки, окруженные пигментированными поддерживающими клетками. Человек имеет около 10 млн обонятельных рецепторов, а собака – примерно в 20 раз больше… Рецепторные обонятельные клетки не только воспринимают, но и проводят сигнал. В качестве рецепторов они превращают химическую энергию стимула (запаха) в нервный импульс. В качестве проводников возбуждения они через обонятельные нервные волокна передают эти импульсы обонятельному мозгу… Нейронный импульс поступает в обонятельную луковицу от обонятельных ресничек обонятельной клетки, погруженных в слизистую оболочку. На уровне слизистой оболочки с одной обонятельной клеткой связано несколько (от 6 до 12) обонятельных ресничек. В одном нейроне клубочка обонятельной луковицы сходится множество нервных волокон обонятельных клеток. В свою очередь, нейроны клубочков объединяются в обонятельные тракты, ведущие непосредственно в высшие кортикальные зоны (в лимбическую систему, таламус и в лобную долю коры головного мозга). От обонятельной луковицы отходит примерно в 1000 раз меньше нервных волокон, чем входит в нее, т.е. …для возбуждения 1 нейрона обонятельной луковицы требуется нейронная активность примерно 1000 обонятельных клеток и связанных с ней нервных волокон… [Это] делает обонятельную систему исключительно чувствительной…

…Как и рецепторы вкуса, обонятельные клетки разрушаются и регенерируются. Их продолжительность жизни составляет 4-8 недель. Более того, к возрождению способны даже клетки, пострадавшие или разрушенные в результате травмы или чрезмерного раздражения химическими веществами…

КОДИРОВАНИЕ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ

…Интенсивность запаха зависит от концентрации пахучего вещества, т.е. от количества его молекул, достигших рецепторных клеток обонятельного эпителия… Сильные запахи вызывают более интенсивные нейронные импульсы, чем слабые…

…Специфические рецепторные клетки, кодирующие информацию об одорантах определенного типа, отсутствуют… Отсутствие специфичности характерно и для обонятельных нервов, связывающих рецепторные клетки с клубочками обонятельной луковицы. Как и обонятельные клетки, большинство обонятельных нервных волокон реагируют на весьма широкий набор пахучих веществ, в том числе и на те из них, которые весьма существенно отличаются друг от друга… [Но] хотя реакция рецепторных обонятельных нейронов (и их нервных волокон) не отличается избирательностью, есть некоторые свидетельства в пользу того, что паттерны нейронной активности, возникающие в ответ на стимуляцию разными одорантами, отличаются друг от друга… Было высказано предположение, что запах кодируется паттерном импульсов многих рецепторных клеток, чувствительность которых различна… Одни и те же рецепторные клетки в различных сочетаниях с другими рецепторными клетками могут участвовать в кодировании информации о разных одорантах… Распознавание запаха зависит от паттерна нейронной активности групп обонятельных клеток, возникающего в клубочках обонятельной луковицы. Различным одорантам соответствуют надежные и характерные паттерны нейронной активности…

…Пока многие вопросы, связанные с механизмом распознавания запахов, остаются без ответов…

АНОМАЛИИ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

ПОРОГИ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ

…Из 2-х наиболее чувствительных сенсорных систем – вкуса и обоняния – последняя чуть ли не в 10000 раз чувствительнее первой…

На пороговую чувствительность к некоторым одорантам м.влиять пол и гормональная насыщенность индивидуума… Женщины более чувствительны, чем мужчины, к запахам… Память женщин теснее связана с запахами и более эмоциональна, нежели память мужчин…

…С возрастом катастрофически уменьшается способность к идентификации и распознаванию пахучих веществ, а также к запоминанию запахов даже на короткое время…

АДАПТАЦИЯ

Продолжительная стимуляция каким-либо одорантом повышает порог чувствительности к нему, т.е. способствует обонятельной адаптации. Время, необходимое для наступления адаптации, зависит от концентрации пахучего вещества и продолжительности стимуляции им, но рано или поздно ощущение запаха исчезает…

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ

Не все животные обладают одинаковой обонятельной чувствительностью и не все нуждаются в ней в одинаковой мере, к тому же спектры запахов, к которым чувствительны разные биологические виды, тоже различен. Поскольку обоняние исполняет преимущественно биологическую функцию, ясно, что обонятельные системы животных наиболее чувствительны к тем запахам, которые важны для их выживания… Второй заслуживающий внимания вывод заключается в том, что обонятельные предпочтения зависят от концентрации. Разбавленные растворы многих химических соединений обладают приятными запахами. Нередко восприятие того или иного одоранта определяется его концентрацией, и по мере ее увеличения приятный запах превращается в неприятный…

Многие индивидуумы отдают явное предпочтение своему собственному запаху… В этом есть определенный смысл, поскольку, судя по всему, наиболее биологически значимы именно те запахи, которые знакомы. На самом деле мы настораживаемся и, возможно, даже приходим в волнение, когда сталкиваемся со странным и незнакомым запахом, в первую очередь это относится к тем запахам, природу и источник которых мы не можем определить. Следует также помнить и о том, что неприятный запах – будь он знакомым или незнакомым – производит мгновенное и почти неизгладимое впечатление…

ИДЕНТИФИКАЦИЯ И ПАМЯТЬ НА ЗАПАХИ

Человек способен определить источники огромного числа знакомых запахов… Доказана возможность идентификации пола исключительно на основании запаха пота… Женщины лучше, чем мужчины, определяли пол человека… Изменение запаха тела человека может быть источником информации об изменении его эмоционального состояния. И эту задачу женщины выполняют лучше мужчин. Взрослые люди прекрасно справляются с такой задачей, как идентификация знакомых неодушевленных источников сложных запахов…

…Распознавание и идентификация обонятельных стимулов явно уступают распознаванию и идентификации визуальных стимулов, …однако запахи, связанные с определенными эпизодами, запоминаются надолго… Т.е., хотя запахи распознаются гораздо хуже, они значительно лучше сохраняются в памяти… «Память на запахи» менее подвержена влиянию времени, нежели зрительная память… Именно поэтому обонятельная система скорее может быть названа системой, предназначенной для того, чтобы не забывать, чем системой, предназначенной для того, чтобы помнить…

…Запахи могут ассоциироваться с событиями и способствовать их запоминанию. Уникальность этого явления заключается в том, что хотя подобные ассоциации возникают после единичной стимуляции или единичного события, запах, лишь случайно совпавший с событием, даже спустя относительно продолжительный период способен быстро вызвать его из памяти…

…Запахи являются более мощными сигналами для памяти, чем стимулы других сенсорных модальностей. Это происходит потому, что запах не только способен «подтолкнуть» память, но и вызывает определенную эмоцию, что позволяет предположить существование связи между запахами, памятью и эмоциями…

…Запахи пробуждают более эмоциональные воспоминания, нежели иные сенсорные впечатления. Доказано, что сильные, эмоционально значимые ассоциации являются причиной …способности многих пробуждаемых запахами воспоминаний сохраняться в течение длительного времени, [т.е.] …некоторые запахи надолго сохраняются в памяти отчасти потому, что им сопутствуют определенные и значимые чувства, никак не связанные с особенностями запаха как такового…

ПСИХОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ОБОНЯНИЯ: ФЕРОМОНЫ

…Для многих членистоногих и млекопитающих …обонятельная система является жизненно важной сенсорной модальностью. С ее помощью [они] …воспринимают информацию об источниках запахов –половом партнере, хищнике и пище, [влияя на] …такие формы поведения, как ориентация в пространстве, сексуальная активность, мечение территории и собственных следов, агрессия и распознавание представителей своего вида. Т.о., благодаря обонянию для некоторых животных становится возможной некая форма химической коммуникации. В основе одного из способов такой коммуникации лежит использование химических соединений, называемых ферромонами. Ферромоны представляют собой химические соединения, вырабатываемые железами или специальными клетками животных и оказывающие влияние на поведение других особей, принадлежащих тому же виду. В отличие от гормонов, выделяемых железами внутренней секреции непосредственно в кровь и регулирующих обмен веществ внутри организма, феромоны выделяются организмом во внешнюю среду через специализированные кожные железы, с мочой или со слюной и регулируют поведение или физиологию животных-реципиентов, принадлежащих к тому же биологическому виду, что и донор…

ТРИГЕМИНАЛЬНАЯ ХЕМОРЕЦЕПЦИЯ

…Помимо вкусовой и обонятельной систем …существует еще и т.н. общая система чувствительности к воздействию химических раздражителей, или тригеминальная хеморецепция [(восприятие на основании вызываемого раздражения)]… В качестве одной из форм рецепции боли она защищает организм от потенциально вредных химических веществ…, вызывает «запуск» большого числа различных физиологических рефлексов (кашель, чихание, слезы, ослабленное дыхание, вплоть до спазма дыхательных путей), благодаря которым токсичный препарат удаляется из глаз, носа и рта и предотвращается его проникновение в организм..

Глава 19. Восприятие времени

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА ВОСПРИЯТИЯ ВРЕМЕНИ

…Исходя из того, что цикличность биоповеденческой активности является феноменом, существование которого не вызывает сомнений, вполне резонно поискать в нервной системе механизм восприятия времени – некие биологические часы

…Экспериментальные данные позволяют предположить существование неких внутренних биологических часов, «ход» которых зависит от температуры тела, замедляя или ускоряя протекающие в организме процессы…

…Некоторые лекарственные препараты влияют на восприятие времени… Общее правило …заключается в след: лекарственные препараты, ускоряющие обменные процессы в организме, приводят к «переоценке» времени (т.е. у человека возникает ощущение, что проходит больше времени, чем на самом деле), а препараты, замедляющие обменные процессы, оказывают противоположное действие…

КОГНИТИВНЫЕ ТЕОРИИ ВОСПРИЯТИЯ ВРЕМЕНИ

[Другая] точка зрения …заключается в том, что восприятие времени является результатом когнитивной активности…

[Согласно] …теории Орнштейна, …воспринимаемая продолжительность временного отрезка определяется количеством информации, сознательно усвоенной в этот период времени и сохраненной… Восприятие времени либо зависит от сохранившихся в памяти когнитивных событий, либо конструируется на их основе… Такие стимульные факторы, как количество и сложность событий, имевших место в определенный период времени, а также эффективность их кодирования и сохранения в памяти, влияют на количество информации, которую нужно обработать. Следовательно, восприятие продолжительности данного периода времени тоже во многом зависит от этих факторов… Экспериментальные данные указывают на существование прямой зависимости между количеством событий и воспринимаемой продолжительностью данного отрезка времени… [Также установлено, что] …чем сложнее предъявляемые стимулы, тем более продолжительнее кажется период тестирования…

…Труднообъяснимый [в рамках этой теории], но имеющий положительное подтверждение тезис, что «пустые» временные интервалы, т.е. не содержащие звуковых или световых стимулов, [часто] воспринимаются как более продолжительные, чем «заполненные»… Человеку, ожидающему важного [события], кажется, что время «тянется», и он воспринимает «пустой» промежуток времени как более продолжительный, чем он есть на самом деле, т.е. переоценивает его. В данном случае эта «переоценка» времени является результатом когнитивно-эмоционального влияния ожидания. Ожидание повышает общий тонус индивидуума, вследствие чего он становится более чувствительным к «восприятию временной информации» и «переоценивает» время… [На практике,] …в зависимости от характера ситуации и от того, чем человек занят, «пустой» промежуток времени может восприниматься им либо как более продолжительный, либо как более короткий, чем равный ему по физической продолжительности «заполненный» промежуток…

Альтернативой теории Орнштейна …является теория, …которая исходит из того, что восприятие времени зависит от центра внимания: …существуют два независимых друг от друга механизма внимания –не временной механизм обработки информации …о происходящих когнитивных событиях, и когнитивный таймер, кодирующий информацию о времени… Характер восприятия времени напрямую зависит от относительного объема внимания, отданного каждому из этих процессов. Если временным аспектам задания уделяется больше внимания, чем когнитивным, затраченное на его выполнение время кажется больше, чем есть на самом деле, а если основное внимание уделяется когнитивным аспектам, то испытуемому кажется, что он затратил на выполнение задания меньше времени, чем на самом деле… Погруженность в какое-либо занятие, требующее усилий…, приводит к необходимости обрабатывать большее количество информации, в результате чего осознание времени как такового снижается и человеку начинает казаться, что он идет быстро, Напротив, когда человек стоит в очереди, занят выполнением рутинных, нагоняющих тоску операций…, т.е. в тех случаях, когда у человека недостаточно информации, нуждающейся в обработке, когнитивному таймеру «достается» больше внимания. В результате человеку никак не удается отвлечься от мыслей о времени: ему кажется, что оно начинает весить гораздо больше и тянется бесконечно. Чем больше внимания мы уделяем течению времени, тем более медленным оно нам кажется…

…Не исключено, что восприятие очень коротких промежутков времени основано на совершенно иных психологических или физиологических процессах, чем восприятие более продолжительных временных отрезков. Возможно, когда речь идет о коротких промежутках времени, внимание человека преимущественно сосредоточено на восприятии времени как такового, в чем и проявляется влияние биологических ритмов, а суждения о более продолжительных периодах воспринимаются в большей степени на основе такой косвенной информации о течении времени, как количество и сложность выполненных действий… [Тогда] биологическое объяснение м.б. использовано при очень непродолжительных временных интервалах, а более продолжительные временные отрезки, воспринимаемые более опосредованно и с большим вниманием к внешним событиям и не временным факторам, «подпадают под действие» когнитивного подхода…

СТАРЕНИЕ ОРГАНИЗМА И ВОСПРИЯТИЕ ВРЕМЕНИ

…Старение организма способно отразиться как на биологических, так и на когнитивных аспектах восприятия продолжительных временных отрезков… Не исключено, что с возрастом постепенно замедляется некий биологический механизм, задающий темп всему организму…

ВОСПРИЯТИЕ ВРЕМЕНИ И ВЕЛИЧИНА ОКРУЖАЮЩЕГО ПРОСТРАНСТВА

…Размер окружающего пространства влияет на восприятие продолжительности временных отрезков. Чем меньше размер окружающей среды, тем более сжатым оказывается «субъективное» время по сравнению с реальным временем… Предполагается, что сжатие субъективного времени является следствием различий в плотности подлежащей обработке информации, а плотность определяется величиной пространства. Проявлениями этой взаимосвязи являются тау- и каппа-эффекты...

ВРЕМЯ И РАССТОЯНИЕ: ТАУ- И КАППА-ЭФФЕКТЫ

…При некоторых условиях манипуляции со временем способны повлиять на восприятие расстояния, а изменение расстояния – сказаться на восприятии времени. Влияние времени на восприятие расстояния называется тау-эффектом… Если испытуемый оценивает два одинаковых расстояния, то расстояние, которому соответствует более продолжительный период времени, покажется ему более протяженным…
…Противоположный эффект, выражающийся в том, что восприятие времени зависит от расстояния, называется каппа-эффектом

 

1 Augusts, 2017

Twitter

trešdien, Jūnijs 19th, 2019 at 6:46pm
Tā ir mācība par sevis un citu cilvēku izzināšanu. Mācība par to, kā šīs zināšanas pielietot ikdienā, lai uzlabotu savu un arī sabiedrības dzīves kvalitāti. Kurss no 11. vai 21. septembra! INFO - https://t.co/LMPOvssZv0 https://t.co/qM61JZBqog jpc_nlp photo
svētdien, Jūnijs 16th, 2019 at 7:48pm
Kas ir tas noslēpumainais spēks, kurš palīdz stiprajiem cilvēkiem nepadoties dzīves grūtībām un likteņa triecieniem - DZĪVESSPĒKS! Ceturtdienu vakaros no 12. septembra pl.18:00-21:00. 3 mēneši. INFO - https://t.co/KgrXfwzbCb https://t.co/9w9dVXaLdg jpc_nlp photo
svētdien, Jūnijs 16th, 2019 at 6:55am
Biznesa hipnoze vadītājiem. Tavas superspējas. Tu to vari! Kurss, lai pēc vasaras atpūtas saglabātu savas darbaspējas. Otrdienu rītos no 6. augusta pl.10:00-13:00. INFO - https://t.co/jHVmNV84Or https://t.co/BmSJp5DVf4 jpc_nlp photo

Instagram

trešdien, Jūnijs 19th, 2019 at 10:51pm
  • 12
  • 0
trešdien, Jūnijs 19th, 2019 at 10:47pm
  • 7
  • 0
trešdien, Jūnijs 19th, 2019 at 12:01am
  • 9
  • 2
otrdien, Jūnijs 18th, 2019 at 6:34pm
  • 6
  • 0
otrdien, Jūnijs 18th, 2019 at 6:28pm
  • 17
  • 0
svētdien, Jūnijs 16th, 2019 at 10:08am
  • 10
  • 0
pirmdien, Jūnijs 10th, 2019 at 10:33pm
  • 7
  • 0
piektdien, Jūnijs 7th, 2019 at 8:56am
  • 9
  • 0
otrdien, Jūnijs 4th, 2019 at 9:59pm
  • 7
  • 0
otrdien, Jūnijs 4th, 2019 at 8:10am
  • 5
  • 0
trešdien, Maijs 29th, 2019 at 8:39am
  • 10
  • 1
otrdien, Maijs 28th, 2019 at 11:06pm
  • 15
  • 0
pirmdien, Maijs 27th, 2019 at 10:53pm
  • 9
  • 0
ceturtdien, Maijs 23rd, 2019 at 11:11pm
  • 19
  • 0
trešdien, Maijs 22nd, 2019 at 10:35pm
  • 10
  • 0
sestdien, Maijs 18th, 2019 at 9:14am
  • 14
  • 0
trešdien, Maijs 8th, 2019 at 11:53pm
  • 12
  • 1
trešdien, Maijs 8th, 2019 at 11:43pm
  • 8
  • 0
piektdien, Maijs 3rd, 2019 at 10:46pm
  • 49
  • 0
pirmdien, Aprīlis 29th, 2019 at 9:02am
  • 12
  • 1
© Jauno psiholoģiju centrs | Izstrādāja gudramajaslapa.lv
Jauno psiholoģiju centrs